台灣的蝸牛文獻勘誤

資料有點多，先以台灣蝸牛圖鑑(三)為主


在2013年幾位台灣蝸牛學者共同出版了台灣蝸牛圖鑑(三)，後續也會出圖鑑(四)。有些分類更動或更仔細調查後的結果就羅列整理在這裡。給對蝸牛有興趣的使用者進一步參考。
新種的部分也會逐漸加入其中。

P.76
1.台灣山蝸牛原記一屬二種(亞種)，新增一種高塔台灣山蝸牛(Cyclotus taivanus)。
2.模式照片的底面圖用到台灣大臍蝸牛。
簡單分法:
台灣山蝸牛Cyclotus adamsi，分布大安溪南岸至蘇澳。
>>八重山群島C.t.peraffinis(亞種)。
>>蘭嶼之姬台灣山蝸牛C.t.diminutus(亞種)。
高塔台灣山蝸牛Cyclotus adamsi，分布大安溪北岸及上游至東澳。
參考資料:
李彥錚博士論文


P.263
左旋鼈甲蝸牛Dyakia taivanica
台灣不產。
P.271
屋久島草包蝸牛Sinoennea iwakawa yakushimae
分布範圍修正:
中華草包蝸牛屬(Sinoennea)應分布全台灣中高海拔。
P.275
台灣(栗)蝸牛Satsuma formosensis
分布範圍修正:
觀音山唯獨立族群、其他斷續分布在大安溪兩岸至大漢山。日治時期新店的紀錄是錯誤的。
P.277
薄菱蝸牛Satsuma mellea
分布範圍修正:
北台灣，苗栗汶水溪至花蓮和平林道、龜山島。另外近期加入遺傳資訊的研究認為在宮古島、福州山、武夷山分布的也是同種。
P.279
淡水(栗)蝸牛Satsuma bairidi
分布範圍修正:
北台灣，大漢溪以北。
P293
太魯閣高腰蝸牛Satsuma vallis
分布範圍修正:宜蘭東澳至花蓮太魯閣，或可與皮氏高腰蝸牛S.pilsbryi合併。
P.295
關子嶺高腰蝸牛Satsuma careocaecum
分布範圍修正:嘉義北部至高雄北部。
P296
鳳凰高腰蝸牛Satsuma phoenicis
分布範圍修正:苗栗中港溪(延伸至北埔冷泉)至濁水溪南邊。
形態描述修正:具有色型多樣性。
P.316~P318
班卡拉(栗)蝸牛Satsuma batanica
班卡拉蝸牛、阿猴蝸牛S.b.bacca、蘭嶼蝸牛S.b.boteltobagoensis皆視為同種。各地區族群左右旋比例不同，恆春半島西北部之右旋個體較多。
分布範圍修正:
屏東卡悠峰瀑布至花蓮和平林道、柴山、小琉球、蘭嶼、綠島、巴丹島。
外來移入分布:
彰化八卦山、台中大肚山(鰲峰山公園)、梧棲漁港、苗栗獅潭、竹北蓮花寺、桃園鶯歌、澎湖林投公園、金門、關島。

參考資料:
P.322
大釘蝸牛Pseudobuliminus certus
1.屬分類更動:獨立為新屬。
2.模式標本錯誤，此種形態的台灣應該不產。
P323
圓頂釘蝸牛Pseudobuliminus incertus
分布範圍修正:原本認為的大釘蝸牛應為此種較大體型之個體，且二種在南部和東南部會共域。
P.324~P.325
斯文豪氏長蝸牛Dolicheulota Swinhoei
台灣長蝸牛Dolicheulota formosensis
分類修正:應為同種。
P331葛蘭氏盾蝸牛Aegista granti
分布範圍修正(參考):
台灣北部。可能與多良間盾蝸牛或其他種共域。
P.332老子盾蝸牛Aegista lautsi
分布範圍修正(參考):
台灣西南部。北部應為不同種。可能是多良間盾蝸牛。
主要特徵為殼緣不具殼毛、殼較高大。
P.333
小老子盾蝸牛Aegista lautsi micra
分布範圍修正(參考):
台灣南部至東南部、蘭嶼、綠島。
主要特徵為殼緣有細殼毛。
P.334薄盾蝸牛Aegista imoexa
分布範圍修正:分布台灣南半部，宜蘭澳花至嘉義。
P.338高砂蝸牛Takasagohadra multifasciata
分布範圍修正:全台灣中海拔，拉拉山至大漢山，但不包含海岸山脈。
P.342斯文豪氏大蝸牛Nesiohelix swinhoei
分布範圍修正:分布台灣北半部，花蓮木瓜溪至嘉義八掌溪。花連池南、嘉義藤仔寮。

新紀錄:
圓黍蝸牛Parasitala reinhardti
全台灣低到中海拔。此種廣泛分布日本至台灣，可能不同種，先沿用此種名。

台灣的外來種蝸牛引入歷史雜談

2018年搬家文章


前言
台灣的外來種蝸牛只有少數是因食用目的和生物防治而引入，大部分都是隨生鮮農產品夾帶進來的。有些僅對農產品或人類衛生安全造成危害，有些則可能威脅到原生物種，引入任何生物到非原生地都不可不慎。
首先介紹有明確引入目的和記錄的物種，其他則是隨農產品夾帶進入的入侵種或歸化種


非洲大蝸牛 (Achatina fulica)非洲大蝸牛科 Achatinidae
原產地:非洲東部
引入時間:1932年
引用目的:食用
入侵影響:對農業尤其葉菜類的危害，生食會感染廣東住血吸蟲 (Angiostrongylus cantonensis)。
影響區域:海拔1000公尺以下之城市區、農墾區、森林邊緣、道路邊等溫暖開闊環境。
介紹:
最有名的就是原產於非洲東部的非洲大蝸牛(Achatina fulica)，是在1932年下條久馬一教授因食用目的從新加坡引進台灣。但隨後非洲大蝸牛驚人的繁殖力和適應力很快就隨著人類的農業活動在台灣低海拔地區擴散開來，因為會啃食農作物(尤其是葉菜類)而成為重要害蟲。非洲大蝸牛的繁殖力相當驚人，一年可產卵五到六次，每窩20顆，年產量約100顆，加上長到一定大小後殼變得相當厚而缺乏有效天敵，又是多年生(飼養約五到六年，野外可超過十年，長到超過二十公分)讓他們生生不息。(主要還是能適應人類活動區，就可以藉由人類頻繁的遷移活動快速擴散。)還好他怕冷和茂密的天然林相，幾乎只出現在海拔1000公尺以下的森林邊緣和農墾區，因為與原生蝸牛棲息環境重疊不大，目前還沒有明確觀察到會影響到原生蝸牛。



玫瑰蝸牛 Euglandina rosea (Ferussac, 1818)(引入失敗)扭軸蝸牛科 Spiraxidae
原產地:北美洲東南部，佛羅里達一帶。
引入時間:1959年，農業局(請參閱植物保護學會會刊的參考文獻)
引用目的:肉食性天敵，控制非洲大蝸牛數量
入侵影響:在台灣引入失敗，但在熱帶太平洋島嶼造成大量原生蝸牛滅絕。帶源廣東住血吸蟲。
影響區域:略。
外形特徵:殼長錐形，淺褐色略帶灰色，殼長60~70 mm，殼寬20 mm，觸角很長
介紹:玫瑰蝸牛的引入是為了抑制非洲大蝸牛數量，結果成效不佳卻造成許多地區的原生蝸牛大量減少。他們會追蹤蝸牛爬行留下的黏液，除了在地面活動也會爬上樹吃樹棲性蝸牛。捕食的方式對大型蝸牛會鑽入殼內小型的則直接咬破殼。玫瑰蝸牛也有體型上的優勢，因此幾乎沒有蝸牛是他的對手。島嶼生態系的天敵種類少，經過長期演化的特有種蝸牛可能傾向長壽和繁殖力低，也無有效防禦的方式。



迦納蝸牛(Gonaxis kibweziensis)(引入失敗)扭蝸牛科 Streptaxidae
原產地:非洲肯亞
引入時間:1967年
引入目的:肉食性蝸牛，作為防治非洲大蝸牛
入侵影響:在台灣引入失敗，在熱帶太平洋和印度洋島嶼造成原生蝸牛滅絕。
外型特徵:外殼半透明白色，橢圓形，15-22 mm寬。
介紹:
1967年為了防治非洲大蝸牛(Achatina fulica)農委會曾引進肉食性的迦納蝸牛(Gonaxis kibweziensis)，後來可能缺乏飼養經驗而失敗，但是網友在2000年在新竹縣竹東記錄過數枚死殼。
沒有找到原始文獻。


扁蝸牛
錐蝸牛科
高音符絲鼈甲蝸牛
馬丁氏鼈甲蝸牛
XX鼈甲蝸牛
雙色草包蝸牛
光滑野蛞蝓
網紋野蛞蝓
皺足蛞蝓
雙線蛞蝓
繡花蛞蝓
雙線歐洲蛞蝓
等陽高山蛞蝓
瓦倫列西蛞蝓






補充資料:
福壽螺是在1980年因為食用目的引入台灣，但不僅沒有食用價值，還造成稻田危害。
參考資料:
全球入侵種資料庫 http://gisd.biodiv.tw/details.php?id=92林務局森林悠遊網 http://recreation.forest.gov.tw/forestpaper/WebShow_01.aspx?SID=738&Page=1
植物保護學會會刊(1960) Vol.2-2, P.39-43 http://www.pps.org.tw/Web/Home19.aspx?OrgID=%2fVZH2Nj3E90%3d&PageWebID=Mx9qjHvI044%3d
迦納蝸牛。原始文獻 http://catalog.digitalarchives.tw/item/00/3d/17/40.html

蝸牛生態--島嶼和大陸的天敵

2016年搬家文章

蝸牛是許多生物的食物來源，從天上飛到地上爬的都有。例如:鳥類、老鼠等哺乳動物、食蛇龜(陸龜)、鈍頭蛇、陸蟹、陸生渦蟲(扁蟲)、肉食性蝸牛、獵椿、螞蟻、以及微生物。

(一)海島V.S.大陸的蝸牛多樣性
海島因為物種進入不易，少數幾種蝸牛在一開始進入後占據多樣的棲地環境(geographical diversity)，而快速演化出許多同域物種(sympatric species)。也因為天敵種類少，維持較大族群量的結果，就容易發生種間競爭(interspecific competition)，而需要在資源利用上進行分化，這也會造成同域演化。二個原因都使海島的蝸牛物種多樣性提高，而且是呈現科別(families)少物種(species)多的輻射演化(radiation)現象。
許多海島上的動物相(fauna)都是這樣，尤其對於擴散(dispersion)較容易的鳥類或小型無脊椎動物。像是生物學都會提到加拉巴哥群島(Galapagos islands)的達爾文雀(Darwin's finches)，就因為吃的食物不同而造成鳥喙的大小形狀在族群間產生差異，分化出15個(亞)物種。
但也因為島嶼環境較不穩定 、面積較小、族群的數量少(不連續的族群基因庫小)，遇到隨機事件(random events)時的影響會很巨大，任何區域性滅絕都對物種基因庫造成嚴重影響，也是beta-diversity的例子。例如:格蘭特夫婦對達爾文雀族群變動的研究。http://highscope.ch.ntu.edu.tw/wordpress/?tag=%E9%81%94%E7%88%BE%E6%96%87%E9%9B%80
也因此海島在遇到外來物種進入與人類活動，都會讓這些跟環境共演化出來的獨特蝸牛不容易適應新的生態而滅絕。像夏威夷的蝸牛，就在棲地減少、動植物相改變、外來種肉食性蝸牛的影響之下，而65-90%滅絕。
  
大陸的蝸牛相對需要面對更多樣的天敵，因此族群量小，種間競爭小。物種來源廣泛而且經過長期的互動演化，呈現科別多物種少。陸地面積大，因此在發生區域性滅絕時可以由其他地方的族群過來補充，整個生態系還有基因庫也會較穩定。

以上只算是理論，也有很多反例，因此需要更多研究投入。
有機會再做個示意圖吧! 

參考資料:
1. Evolution and Extinction of Land Snails on Oceanic Islands海洋型島嶼的陸蝸演化與滅絕

Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics

Vol. 47: 123-141 (Volume publication date November 2016)

DOI: 10.1146/annurev-ecolsys-112414-054331

http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-ecolsys-112414-054331?journalCode=ecolsys

軟殼的蝸牛

蝸牛殼的厚薄除了跟環境的鈣質豐富度有關，另一個就是蝸牛在產卵後將養分給了卵所以殼就因為鈣質流失變薄，尤其是殼本身就比較薄的蝸牛(如東部群高腰蝸牛)，摔到後就會像茶葉蛋一樣。樹棲性蝸牛在減輕身體重量和殼的保護性之間有一個拉鋸，常常會發現殼面有受傷的痕跡。然後因為高腰蝸牛產卵幾次不久就會死亡(飼養上是二~三個月)，產卵後活力變差也更容易被獵食者吃掉，所以這種蝸牛媽媽犧牲自己的方式可能因此一直流傳下去。其實不只是殼，生產過的高腰蝸牛軟體會變得乾癟癟的。

 繁殖季後發現碎殼的淡綠高腰蝸牛Satsuma viridibasis比例很高

鳳凰高腰蝸牛Satsuma phoenicis老的時候殼皮會斑駁磨損但通常不會破損

後記:
上面那隻淡綠綁架回去過了半年後自然死亡，生殖腺還相當飽滿，意思是他的碎殼不是因為產卵所以殼變薄，應該是東部群本身殼就比較薄而脆弱。

垂老的蝸牛

 2017年搬家文章

蝸牛的壽命從一年生到多年生都有，有些沙漠環境的蝸牛為了能利用雨季繁殖變得非常長壽，有活到二十幾年的紀錄。而蝸牛的壽命也跟營養有關，環境好的時候生長發育快速，成熟期變短產卵量也變多。對於一些一二年生且產卵量大的蝸牛來說生產相當耗費能量，完成終生大事之後活動力會變很差，半樹棲和樹棲性的蝸牛變成都在地面爬行，在人工環境或許還可以再老蚌生珠個幾次，但虛弱的身體在野外或許很容易被天敵吃掉。

有研究指出島嶼跟大陸的蝸牛因為天敵壓力減少，從自然環境中偏向R-selection的獵物生態角色轉成K-selection的優生學:卵粒變大、卵期長、卵數少、蝸牛的成熟期拉長。

那麼老蝸牛有哪些特徵呢?因為蝸牛的殼皮無法再生，老的蝸牛經年累月的磨損和長期待在腐植質環境的酸蝕，讓殼面出現明顯的一些磨損甚至長藻類，有些原本具有的光澤也會消退。

 殼表失去光澤的扁山蝸牛 Ptychopoma wilsoni

 殼表失去光澤的鳳凰高腰蝸牛 Satsuma phoenicis

殼表長滿藻類的XX煙管蝸牛

而在人工飼養的環境中，快老死的蝸牛也可以觀察到更多跟一般不一樣的行為和外觀。

例如這隻死亡前一天拍的多型高腰蝸牛Satsuma polymorpha，快死的一二週活動力很差幾乎不移動，半透明的殼下的軟體顏色變灰暗。飼養的蝸牛因為人工食物因素變黃是正常現象，但是變灰暗就代表身體不健康了，對環境和食物適應不良的蝸牛也會這樣，通常在一個月內就會死掉。
ps.蝸牛死掉軟體會變鬆弛，趁新鮮還沒臭掉可以直接泡95%酒精，標本日後還可以抽DNA，如果縮進去才死的沒縮太裡面他也會露出一點點，反正我們只需要一點點組織而已(約1mm^2)，如果真的縮進去了不想破壞殼也可以用針筒和鎳子處理喔。

蝸牛的耐旱能力

 

2017年搬家文章
 

雖然我也很想知道答案，但是會做這種實驗純屬意外。一個是寒假時把蝸牛放宿舍，回家後家裡有點事就太久沒照看。另一個是有朋友想要做實驗幫忙抓太久才送(聽說他們會休眠的阿?)
總之RIP，高腰蝸牛不浪費泡酒精後來給特生去做DNA，青山蝸牛就爛太快沒辦法泡了。
高腰蝸牛都是從秋天養了至少二個月的個體低溫自然休眠後才放乾，青山蝸牛排便完就都沒吃東西。


                   鳳凰高腰蝸牛11    多型高腰蝸牛2     多型高腰蝸牛2+淡綠2         台灣青山蝸牛8
乾旱日期:  1/15~2/22(38天)    1/15~2/22(38天)     12/15~2/21(67天)             5/23~6/26(34天)
   
存活數量:          6/11                           2/2                          2/2                                   7/8

上山撿貝殼(蝸牛死殼) Some experiences about dead land snail shells

 海邊可以撿到貝殼，山上也有蝸牛死掉後留下的空殼可以撿。找蝸牛死殼跟採集蝸牛的方法差不多所以就不多介紹了。

撿死殼的目的:

1.減少野外族群的採集壓力
2.記錄數量稀少的物種
3.了解族群生存壓力
4.活體發現數量不多或沒有發現成體時，可以用完整甚至新鮮的死殼來代替，作為判斷物種(有些亞成體不易分辨)、記錄色型&殼形
5.學習辨認物種(成體新鮮死殼較佳)

 台灣蝸牛Satsuma formosensis通常只會發現殘破的死殼，活體極少見。這顆太過脆弱沒有收。

超音波震盪清洗機。

採集到的死殼內常有泥土，可用(針筒+棉花棒+牙刷+尖鎳子+軟鐵絲+超音波清洗機)來做清洗。
有些死殼保存狀態較差或本身殼較薄，大概殼口看進去是乾淨的就好。

有邊邊的拿取的時候比較不會滾落

 洗好正在晾乾的貝殼。貝殼平鋪在廣口的盒子中，我通常會放室內通風處放三天，吹冷氣更快。晾乾的殼有時候還可以倒出一點土，可以先處理避免污染標本盒。通常標本採集資料會在等晾乾時建檔，之後就進入寫標籤紙的地獄，最後放入收納盒中乾燥保存。

考古學家的一些經驗談:

(一)一些微型蝸牛像是: 芝麻蝸牛Diplommatinidae spp.、罌粟蝸牛Carychiida spp.、錐蝸牛Subulinidae spp.、扁帶管蝸牛Chamalycaeus spp.、那霸黍蝸牛Parakaliella nahaensis、奇襞煙管蝸牛Thaumatoptyx spp.等，其中芝麻蝸牛Diplommatinidae spp.和錐蝸牛Subulinidae spp.較容易保留在環境中。除了本身族群量大，跟殼的厚度和結構有關。例如芝麻蝸牛的殼就以有精緻結構知名，用力捏都不會碎。錐蝸牛的殼本身較鈣化而且身形細長，也可以保留較久。

 福杭氏扁帶管蝸牛Chamalycaeus hungerfordianus。山蝸牛科通常有厚重的殼，但微型的扁帶管蝸牛殼卻很薄，死殼很多都會破損。

 鹿村芝麻蝸牛Diplommatina camura。芝麻蝸牛的殼結構相當精緻堅固。

 那霸黍蝸牛Parakaliella nahaensis。新鮮死殼很多代表族群量大，但鈣化後就很容易破碎。

(二)如果一個地方新鮮死殼很多代表族群量大，例如: 扁蝸牛、那霸黍蝸牛、葛蘭氏盾蝸牛spp.另外通常幼蝸的新鮮死殼量很大，表示幼蝸死亡率高。擁有多年且多物種飼養經驗的研究單位也是說產卵量大的蝸牛孵化率低，而且會越養越少。


(三)無肉不歡的肉食性蝸牛與乾淨新鮮死殼
通常撿蝸蝸撿到草包蝸牛的時候，這方圓十公尺的小型蝸牛的殼都會很新鮮且乾淨。推測苦主通常是葛蘭氏盾蝸牛spp.，不過陸生渦蟲也是蝸牛一大天敵，這就不好確認原因。

 草包蝸牛Elma swinhoei

為肉食性蝸牛，會吃蝸牛和其他軟體動物。

(四)死殼狀態
(1)有時候撿到新鮮死殼甚至還帶有黏液，如果是完整的可能是被小型無脊椎動物或食蝸蛇吃的。
(2)如果是殼頂被破壞的可能是鳥類吃的，破壞側面的可能是地面的齧齒類所吃的。
(3)自然死亡的殼內會因為軟體分解而殘留黑褐色膠狀物。

(五)保存在環境中的殼
蝸牛殼由內而外有三層構造，最外層為殼皮，通常顯現蝸牛的花紋，可保護最內層的碳酸鈣不被環境中的酸性腐蝕；中層為珍珠質，也具有保戶內層碳酸鈣的功能，最內層為最厚的碳酸鈣層，主要為蝸牛殼的結構，三層構造由外套膜分泌形成，可以隨著蝸牛殼的增長(變多圈)而延伸，內部的碳酸鈣層可以加厚，但殼皮磨損就無法恢復。因此老蝸牛通常花紋會很模糊。

花紋被磨蝕的扁山蝸牛Ptychopoma wilsoni 老人

蝸牛殼的厚度和老蝸牛殼的磨損程度與環境中的鈣質和腐植質量有關。鈣質豐富的地方蝸牛數量較多，殼也較厚，反之潮濕且腐植層厚的鬱閉森林、或針葉林中，有時候蝸牛反而不易見。

(六)蝸蝸俱樂部

蝸牛活動能力弱又對環境變化敏感，通常蝸牛會集中在一處可能直徑十公尺內的微小棲地。這就看經驗啦!

(七)喜歡吃蝸牛肉的腐生昆蟲——蚤蠅

沒洗乾淨的殼裡面偶爾會羽化出蚤蠅。大型的蚤蠅蛆蛆兒以蝸牛腐肉為食，另有長得像瓢蟲幼蟲的是雌蟲成體。

後記:因為目前看得文獻不多有機會再介紹。

台灣的樹棲性蝸牛(Arboreal snails of Taiwan)

2018年搬家文章

根據蝸牛在森林的結構層次中活動、覓食、棲息或產卵的位置，學者Chiba（2004）將蝸牛的棲位分成四種，整個生活史都在樹上完成的樹棲型（arboreal）蝸牛，樹棲型蝸牛對強光和低溫較為敏感；其次為活動在地表或樹上的半樹棲型(semi-arboreal)蝸牛；殼中、大型，主要活動在地表落葉、岩石間，稱為地棲曝光型(exposed ground )棲位型；殼小型，會鑽入地表土壤層，稱為地棲有覆蓋(sheltered ground )棲位。(摘自郭丁溫碩士論文)

樹棲性蝸牛大部分時間都在樹上活動，通常具有較佳的活動力、對晃動的反應為逃離、亮彩的花紋、殼較高、殼輕薄等。對許多原本地棲的生物來說樹棲為生態棲位空缺，可以躲避地面的天敵，因此會快速的擴張種化而成為一個演化速率極快的單系群。(這只是其中一個常見的演化趨勢，也可能像左旋是各自演化。)
但是樹棲也需要面對新的挑戰，所以殼變輕薄利於活動、亮彩花紋融入樹冠斑光、 殼較高摔下的損害修復較輕微(猜的)、攀附力強避免強風晃動枝葉時掉落、植食性。
有些蝸牛在特定環境變化時會到地面活動，或者在幼體階段為樹棲，這時候外形就不一定是理想的樹棲性蝸牛，行為等各方面也會更像地棲性的。完全樹棲性者，例如:高腰蝸牛複合群、青山蝸牛、光澤蝸牛。大部分為樹棲或在樹幹上爬行者例如:長蝸牛、班卡拉蝸牛、崛川氏煙管蝸牛、斯文豪氏大蝸牛、琉球擬煙管蝸牛，這幾種採用暗色花紋+大地色來隱身。

這邊舉的例子都是殼寬(長)10mm以上的中大型蝸牛，因為小型樹棲蝸牛很輕且更易於融入環境、移動力弱，因此外型較多樣、主要在低矮的樹叢活動。例如:斯文豪氏帶管蝸牛、虫昌蝸牛、圓口黍蝸牛、椎實蝸牛(夏威夷)。

有些樹棲性蝸牛會在冬季或乾季到地面休眠，例如:斯文豪帶管蝸牛、班卡拉蝸牛、琉球高腰蝸牛。但是這或許跟外型較無關，而是物種對溫度和濕度的耐受性有關。

 青山蝸牛常常掉到地面。

可能他的抓附能力沒有很好，或他需要常常補充地面的礦物質或其他必要物質，也可增加食物來源，但這樣也會暴露在危險當中。

 密度相當高

 鳳凰高腰蝸牛也生活在這片林子

 

 小隻的XX長蝸牛

 

 成體(梅山)

竹山

註:

(1)

長蝸牛屬 (genus Dolicheulota) 為扁蝸牛科 (Bradybaenidae) 的台灣特有屬，目前記錄一屬二種。分布濁水溪以南到花蓮。由於體型比較大，通常是在樹幹和擋土牆上爬行。

斯文豪氏長蝸牛 Dolicheulota swinhoei (Pfeiffer, 1866)(南部種，暫)

台灣長蝸牛 Dolicheulota formosensis (H. Adams, 1866)(北部種，暫)  

(2)

青山蝸牛屬 (genus Leptopoma) 為大山蝸牛科 (Cyclophoridae) 廣泛分布於東亞到東南亞之日本、中國、台灣、菲律賓、馬來西亞、婆羅洲、新幾內亞等地。台灣青山蝸牛目前為青山蝸牛一個亞種，主要分布濁水溪(陳有蘭溪)以南至東北部，(南投中寮、新竹峨眉、新北市、基隆市有零星紀錄)，以南部較常見。
台灣青山蝸牛 Leptopoma nitidum taivanum (Moellendorff, 1883) 為特有亞種

蘭嶼綠島另有特有種之斑青山蝸牛 Leptopoma tigris (Kuroda et Kano in Lee et Wu, 2001)

(3)

鳳凰高腰蝸牛Satsuma phoenicis (Wu, Hwang & Lin, 2008) 分布苗栗-台中-南投1600H以下潮濕闊葉林。

後記:
目前還沒找到很統合性的關於蝸牛生態的文獻(或許我該來讀原文書了大家有推薦的嗎？)只是依照觀察經驗和一些文獻做歸納。
台灣的蝸牛研究剛起步，大部分還在系統分類和國家公園生物調查。行為生態方面反而是科展做最多，但是針對樹棲性蝸牛的著墨很少，其中一個原因就是養不活，再來是要有經驗才會找。不過這些技術現在都不是什麼大問題。

後記:
之前發的幾篇關於樹棲性蝸牛的文章由於部分內容有誤，或因為現在對這部分更了解而進行整合，目前都存為草稿。請大家見諒。

參考資料:
台灣陸生蝸牛資訊網http://landsnail.biodiv.tw/
黃重期。樹上的巧克力奶油蛋糕——多形高腰蝸牛。科學人雜誌102期P.116(無電子檔請去圖書館找實體書)
吳書平。白高腰蝸牛群－－斯文豪的未竟之旅文。科學人雜誌144期P.100(無電子檔請去圖書館找實體書)

蔡奇立、謝伯娟(2016)。公民科學與生物多樣性：蝸牛、臉書與公民科學。科技大觀園。
郭丁溫(2010)。高雄市北柴山蝸牛物種多樣性與環境因子關係之研究。高雄師範大學碩士論文。https://ndltd.ncl.edu.tw/cgi-bin/gs32/gsweb.cgi/ccd=WUYpAO/record?r1=13&h1=0

Chiba (2004). Ecological and morphological patterns in communities of land snails of the genus Mandarina from the Bonin Islands. Jounal. Evoutionary Biology 17: 131-143.

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1420-9101.2004.00639.x/abstract

蝸牛的食性

2018年搬家文章

蝸牛的食性(feeding habit)相當廣泛，從植食性(herbivorous)註、雜食性(omnivorous)、到肉食性(carnivorous)都有，跟生態棲位(niche)和體型(body size)有關。

• 植食性(herbivorous)的蝸牛會取食植物新鮮的部分，如:嫩葉、花、果、根莖等，樹皮及葉表真菌及藻類菌落(簡稱生物膜biofilm)、落葉(litters)、菇蕈類(fungus)、岩石和土壤表面的真菌及藻類菌落。 ex:白高腰蝸牛(Satsuma albida)、青山蝸牛(Leptopoma nitidum)

• 雜食性(omnivorous)的蝸牛除了會吃植物性的食物，有機會遇到富含蛋白質的食物也會吃，例如:動物的排遺、死屍，最常看到在路邊吃被踩死的同伴，但不會主動進行狩獵。ex:栗蝸牛(Satsuma nux)、淡水栗蝸牛(Satsuma bairdi)、斯文豪氏大蝸牛(Nesiohelix swinhoei)、台灣盾蝸牛(Aegista mackensii)、非洲大蝸牛(Achatina fulica)
  

• 肉食性(carnivorous)的蝸牛有部分是完全肉食性，會捕食蝸牛和蚯蚓等軟體動物，有些則像叩頭蟲的幼蟲，當環境中沒有這類食物資源仍然可以只靠植食來存活。ex:草包蝸牛(Elma swinhoei)就是後者。 

淡水栗蝸牛(Satsuma bairdi)吃菇類

 斯文豪氏大蝸牛(Nesiohelix swinhoei)吃擋土牆上的藻類

草包蝸牛(Elma swinhoei)幼蝸吃錐蝸牛(Allopeas sp.)

而食性(feeding habit)跟生態棲位(niche)有什麼關聯?
首先要認識蝸牛主要分成樹棲性(arboreal snail/tree snail)、半樹棲性(hemi-arboreal)、地棲性(ground)三種註2。依蝸牛大部分時間在哪而定，但這只是相對的，很多文獻對樹棲的定義也不相同，這部分會另外介紹。

• 通常樹棲性(arboreal)的蝸牛都是植食性(herbivorous)的，因為他就生活在樹上只能找樹上的東西吃XD有些蝸牛食性很特別只吃特定原生植物樹上的生物膜，像是夏威夷樹棲蝸牛，這也讓保育工作比較難進行。

• 半樹棲性(hemi-arboreal)的蝸牛屬於雜食性(omnivorous)，因為他們也常到地面活動，就有機會撿拾排遺屍體這些高營養食物。
• 地棲性(ground)蝸牛也是雜食性(omnivorous)，因為他們也有機會遇到排遺、屍體這些食物。
• 而肉食性(carnivorous)的蝸牛通常是地棲性，因為大部分蝸牛都會在地面活動。通常蝸牛密度高的地方也比較容易發現肉食性蝸牛。

再來是殼(shells)跟微量元素(micronutrients)與環境的關係，殼較厚重的蝸牛如:大山蝸牛科(Cyclophoridae)、煙管蝸牛科(Clausiliidae)的，對於環境的鈣質(calcium)需求較高，通常出現在較多岩石(rocky)的地方；鼈甲蝸牛科(Helicarionidae)的殼通常很輕薄而活動力佳，大部分是屬於半樹棲性(hemi-arboreal)至樹棲(arboreal)在地被灌叢活動。

體型跟生態棲位的關係:
樹棲性蝸牛難以簡單定義的原因跟蝸牛的體型很有關係。體型大的蝸牛因為太重無法爬到闊葉樹葉背，體型小的蝸牛移動能力弱不好在樹冠層活動。(內容更新中......




食性和生態棲位和殼形和活動力的測試都可以當成科展或更大的研究題材喔XDD


備註:
註1:在講蝸牛的食性的時候翻譯成植食性會比草食性好，因為大多數植食性的蝸牛是樹棲性的，也就是他會吃的部分很多來自於喬木及灌木。
註2:四分法是樹棲、半樹棲、地面爬行、地面躲藏。 (文獻2)
註3:蝸牛一直都放那幾張的照片，大家請自行去翻圖鑑或google物種~


參考資料:
SNAIL-WORLD http://www.snail-world.com/what-do-snails-eat/ 
Satoshi Chiba¹ and Robert H. Cowie² (2016) Evolution and Extinction of Land Snails on Oceanic Islands. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 47: 123-141. http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-ecolsys-112414-054331

蝸牛的步行蟲天敵

2018年搬家文章

 

扭蛋公仔店買到的日本昆蟲圖鑑贈品。

在台灣，蝸牛的步行蟲科(Carabidae)天敵主要有三個，
對蝸牛最專食性的為台灣擬食蝸步行蟲Carabus nankotaizanus (Kano, 1932)，另外二種較廣食性且體型較小無法有效獵捕蝸牛，分別為:蘇氏步行蟲 Carabus sauteri sauteri (oeschke, 1912)和鞍馬山步行蟲 Carabus masuzoi (Imura & Sato, 1989)

以下簡介這三種:
台灣擬食蝸步行蟲Carabus nankotaizanus (Kano, 1932)
特色:體長 26-43 mm，鞘翅癒合不會飛行。較專食性，以蝸牛、蚯蚓為主。在地面快速爬行搜尋食物或逃跑。2009年移出保育類。又稱豔紅苦瓜。
分布:在北部和東部分布於低至高海拔，中西部到南部分布於中高海拔。

蘇氏縮頸擬步行蟲 Tarpela zoltani (Masumoto, 1981)
海拔分布:800~1400 M
介紹:體長 31 mm，會飛行。廣食性。在地面快速爬行搜尋食物或逃跑。

 東眼山森林遊樂區常見(2018)

他原本咬著一條蚯蚓，一靠近就走甘納飛很難拍清楚。

鞍馬山步行蟲 Carabus masuzoi (Imura & Sato, 1989)
特色:會飛行。廣食性。
特徵:體長19-22 mm

其他相關物種:
火緣擬食蝸步行蟲 Coptolarbus ignimetalla (Bates,1888)
分布:馬祖北竿、中國福建、廣西、廣東地區。
特色:後翅癒合不會飛行。較專食性。

 不存在的物種:
 台灣食蝸步行蟲Carabus blaptoides hanae (Chu ,1967)
此屬在日本常見，也是蝸牛的重要的專食性天敵之一。近年在高形態多樣性的蝸牛類群Euhadra、Acusta、Karaftohelix屬有一些共演化的研究，也有一些有趣的科普影片。殼較圓且殼口較大的蝸牛肌肉力量較大，可以甩殼主動擊退步行蟲天敵；殼較扁且殼口較窄的蝸牛採取縮進殼深處的被動防禦。
 
專有名詞:
malacophagous beetles 吃軟體動物的甲蟲


參考資料:
gaga昆蟲網

Yuta Morii1,2 , Larisa Prozorova 3 & Satoshi Chiba 2.(2016). Parallel evolution of passive and active defence in land snails

蝸牛的繁殖策略

2018年搬家文章

蝸牛的繁殖策略傾向R 選汰，但是不同類群又各有不同。
一、前鰓類與有肺類
1.前鰓類:雌雄異體。有口蓋，只有一對觸角。大部分水生貝類和少數陸生貝類。例如:青山蝸牛、大山蝸牛。
由於多數種類相當微小，容易一個小族群隨著漂流木一起擴散。另外因為他們具有口蓋，可以抵擋相當多天敵，或者長久的演化就讓多數有肺類蝸牛的天敵興趣缺缺。還有是可以防止水分散失。
2.有肺類:雌雄同體。無口蓋，有二對觸角。少數水生貝類(ex:笠螺)和多數陸生貝類。例如:非洲大蝸牛、扁蝸牛、蛞蝓。
(1)自體受精:一些煙管蝸牛、蛞蝓。
(2)異體受精:其他多數蝸牛。
蝸牛多數可保存精莢而在適當時候才產卵。
雌雄同體和保存精莢二個能力加起來，只要一隻有交配過的個體到合適的新環境就有可能建立族群。至少在族群剛建立之初，族群密度不高，個體配對機會低的情況下，就不用為了找配偶煩惱。
二、一至二年生與多年生
1.多年生:無明顯繁殖季，多次分散的交配和產卵。ex:光澤蝸牛屬、煙管蝸牛科、非洲大蝸牛科
2.一至二年生:一次繁殖季密集的交配產卵完就會死亡。ex:栗蝸牛屬(溫帶物種會久一點)
三、繁殖潛力(產卵量)
1.產卵量大:一般蝸牛。卵粒小，孵化率和幼體存活率不高。卵越小或特別晚孵化的孵化率和存活率也不高。
2.產卵量少:卵粒大，幼體存活率高。ex:煙管蝸牛科。
四、族群以被動擴散為主
蝸牛雖然活動範圍小不容易主動擴散，但是容易受到外力而被動擴散。例如:樹倒塌、洪水、漂流木、鳥類。
五、只需要很小塊棲地就能維持小族群、環境耐受性高
再加上蝸牛繁殖力強，對環境要求不高(微棲地)，遇到乾旱冷熱沒食物的逆境就休眠，大大提升其在新環境建立族群的能力。

蝸牛的都市傳說

2018年搬家文章 

都市居大不易:
蝸牛要在都市平地生存是相當不易的一件事。首先開闊缺乏植被環境的都市對蝸牛來說實在太乾了；再來蝸牛活動能力弱，很難從一塊公園綠地跑到另一塊地方；家園常常會受到干擾，例如經過修剪和除草後的樹叢下可能就變得太過乾燥，有在管理的公園不會讓他看起來雜草叢生堆積落葉；最後還有化學污染，雖然現在的公園除了防治病媒蚊會對水溝噴藥其他應該還好。
棲息環境:
大多棲息在花盆底部、樹叢下的落葉堆和石頭下、充滿落葉的水溝、排水管內部，等等的陰涼潮濕的微環境。通常在下過雨後的夜晚才會出來邋邋踅。
生存策略:
符合以上生存條件的幾乎都是外來入侵種蝸牛，也是大家常見的幾種。都市和平原農業區常造成農業危害的外來種蝸牛除了本身耐旱能力不錯，繁殖力強全年無休也是一個生存策略(除非像北部冬天太冷)；另外這些蝸牛對化學物質的忍耐力都很強，有做螢火蟲復育的人員說過一個故事，以前認為螢火蟲吃到外來種蝸牛會死掉，但是後來發現是環境的問題，如果吃到來自乾淨山區環境的外來種蝸牛，螢火蟲就不會怎麼樣。但是蝸牛相對其他蟲害還是相當怕農藥的生物。
居民介紹:
一般我們生活周遭有機會見到的蝸牛為:非洲大蝸牛、虎紋非洲大蝸牛、高音符絲鼈甲蝸牛、扁蝸牛、台灣椎食蝸牛、大錐蝸牛。其他少見的如:馬丁鼈甲蛞蝓、XX鼈甲蛞蝓、謝氏煙管蝸牛、那霸黍蝸牛、台灣山椒蝸牛、小琥珀蝸牛、雙色草包蝸牛。
蛞蝓是一種陸地上的無殼蝸牛，在親緣上反而跟一些蝸牛類群更接近，都市可見的如:雙線蛞蝓、皺足蛞蝓。

這邊指的都市平地包含住家庭院、校園、公園、農田。山上的果園也常見到這些蝸牛，但是在比較粗放(友善)經營或農田邊就容易出現其他原生蝸牛(這是很有趣的方向，經過干擾環境的生物量反而比茂密的自然林內高，之後再另外寫文章)。

物種詳細介紹: (未完待續)
非洲大蝸牛
日治時期為了當成食物引入。
虎紋非洲大蝸牛
約2005年後才出現，應該是隨農產品進入，外型與非洲大蝸牛相似，但殼軸為紫紅色，成體常常殼皮磨損而呈現灰白色。比非洲大蝸牛耐冷，全年可繁殖和活動(北部的非洲大蝸牛無法在冬天繁殖)，在北部有逐漸取代的趨勢。
高音符絲鼈甲蝸牛
1990?開始出現，現已廣泛出現在台灣低海拔人工環境及林緣。
扁蝸牛
錐蝸牛
馬丁鼈甲蛞蝓
南部到中部低海拔常見。灰黑色。
XX鼈甲蛞蝓
低至中海拔，通常為黃色少數為橘色，體表具有粗糙顆粒，不只一種，原產地不明。
謝氏煙管蝸牛
原生種。台北盆地附近的都市偶見。出現記錄:台北盆地周圍的公園及校園。

那霸黍蝸牛
可能是原生種，東亞廣泛分佈。台灣中西部偶見。出現記錄:中興大學、台中市區的公園。

台灣山椒蝸牛
原生種，棲息在有落葉堆積和積水的水溝或者在庭院花圃旁的空心磚。少見。出現記錄:中興大學森林系館、彰化田尾花店。

小琥珀蝸牛
外來種。太平洋廣佈。體型細小也可能隨漂流木廣佈。
雙色草包蝸牛

雙線蛞蝓
繡花蛞蝓
皺足蛞蝓
花點皺足蛞蝓


其他外來種蝸牛蛞蝓:
各種蛞蝓
隨農產品進入，已進入中高海拔的高山農業或森林遊樂區。
嘉納蝸牛
民54農委會引入失敗
玫瑰蝸牛
日治時期引入失敗

盾蝸牛屬與薄菱蝸牛飼養紀錄

2018年搬家文章

Aegista and Satsuma mellea

經過一個冬天大大盾蝸牛終於醒了。前幾天變冷一下他又回去睡了五天。

這隻三峽的個體還未成熟就已經10mm，大概溫度低於20度就開始休眠。一直到上週變熱超過20度才醒來活動。盾蝸牛休眠會在殼口形成明顯的白色口膜。

 薄菱蝸牛可分佈到中海拔，在低海拔除了乾旱都沒有休眠的問題，你看人家繼續每天吃飽飽乖乖長大都快變成體了。他原本有個一起被綁架來的同伴但是前幾天不明原因縮進殼好幾天掛了，也沒有軟殼症而且屍體很新鮮一直沒有發臭。

蝸牛活體展示&保育行動組織

台灣

小品蝸牛生態農場 https://zh-tw.facebook.com/sp8811689/

飼養品種:食用白化非洲大蝸牛




新加坡Singapore

新加坡動物園 https://www.facebook.com/MandaiWildlifeReserve/videos/epic-snail-meal-time/2394209897482954/

https://www.zoochat.com/community/media/amphidromus-atricallosus-ssp-temasek-temasek-tree-snail.492245/


飼養種類:Amphidromus atricallosus ssp. temasek

保育原因:原生種、同屬物種在東南亞有商業採集和棲地開發壓力


日本Japan

izoo 體感型動物園 https://zh.cn.nikkei.com/trend/tourism/9350-20140520.html

2019年facebook粉專貼文f2累代紀錄


飼養種類:古巴彩帶蝸牛 Polymita picta

保育原因:有商業採集和棲地開發壓力


英國Britain

倫敦動物園 https://www.zsl.org/conservation/regions/oceania/partula-snail-conservation-programme

https://news.cgtn.com/news/7863444f79597a6333566d54/index.html

飼養種類:Partula spp.

保育原因:外來種天敵捕食滅絕


Edinburgh Zoo https://www.youtube.com/watch?v=GrT52b7SqQA

飼養種類:Partula spp.

保育原因:外來種天敵捕食滅絕


Chester Zoo

Zoo releases rare snails that had been considered extinct into wild | Central Fife Times

https://en.wikipedia.org/wiki/Bermuda_land_snail

飼養種類:Poecilozonites spp.

保育原因:保育原因:外來種天敵捕食滅絕




美國 United States of America

Saint Louis Zoo https://www.stlzoo.org/animals/abouttheanimals/invertebrates/snailsslugsoctopuses/partulasnail

飼養種類:Partula nodosa, Partula taeniata (大溪地)

Detroit Zoo Detroit Zoo sends snails back to Tahiti (freep.com)

https://detroitzoo.org/partula-snail-exhibit/

飼養種類:Partula nodosa

保育原因:外來種天敵捕食滅絕

Rosamond Gifford Zoo

https://medium.com/usfishandwildlifeservicenortheast/snail-blazers-creating-a-future-for-one-of-new-york-states-tiniest-residents-23b413c3f4b4

https://academic.oup.com/mollus/article/85/1/41/5248515?guestAccessKey=1f0b0278-3cb6-4cfe-93c2-bb7dc86e4b78&login=true


飼養種類:Novisuccinea chittenangoensis

保育原因:族群範圍太小

紐西蘭 New Zealand


https://www.stuff.co.nz/environment/103213937/not-so-fast-endangered-snail-mistakenly-kidnapped-from-kahurangi-national-park

飼養種類:Powelliphanta annectens

保育原因:







保育研究

https://www.semanticscholar.org/paper/Studies-on-the-ecology-of-the-endangered-camaenid-Parkyn/fb0785f5acfd9cf1c895229a2f21840e3be1f9d8

Thersites mitchellae
B. Reyes-Tur

University of Oriente (Cuba) | UO · Departamento de Biología y Geografía
PhD

https://www.researchgate.net/profile/B-Reyes-Tur

https://www.researchgate.net/publication/322293898_Microhabitat_use_by_land_snail's_assembly_of_the_tropical_karstic_forest_at_Escaleras_de_Jaruco_Cuba


飼養種類:Polymita sp.(古巴彩條蝸牛)

岳蛭(Genus Orobdella)

岳蛭(Orobdella)是一類專門吃蚯蚓的螞蝗，主要分布在東亞島弧上，分布範圍北至千島群島、日本、朝鮮半島、琉球群島、南至台灣島。台灣目前記錄二種，一北一南分別為大屯山區的凱達格蘭岳蛭(Orobdella ketagalan)以及大漢山的迷彩岳蛭(Orobdella meisai)。

岳蛭無論外型和生態習性都很類似蚯蚓，白天躲藏在森林地面的覆蓋物之下，在潮濕溫暖的夜裡出來活動。它本身的黏液和身體的扭動活力都很強，用纏黏繞的方式，將出來活動的蚯蚓吞噬。網路上可以找到一些日本的影片。

目前在台灣的紀錄極少，在北部分布海拔400M以上，中南部海拔1400M以上，海拔分布可超過三千公尺。在鄰近的琉球群島僅記錄在較冷涼的奄美大島(Orobdella dolichopharynx)和沖繩島北部(Orobdella shimadae)。

 

 

 

休眠時會將身體捲起，吻部呈漏斗狀凹陷。新竹五峰1800M。

 

部落格除了介紹蝸牛和蛞蝓，有關島嶼生物地理學的陸生無脊椎動物偶爾也會介紹。

 

參考資料:

https://pansci.asia/archives/134990

Nakano, Takafumi, 2011, Redescription of Orobdella ijimai (Hirudinida: Arhynchobdellida: Gastrostomobdellidae), and two new species of Orobdella from the Ryukyu Archipelago, Japan, Zootaxa 2998, pp. 1-15: 10-11

盾背蛞蝓科Limacidae

盾背蛞蝓屬 Lehmannia (Ambigolimax)

瓦倫西亞列蛞蝓 Lehmannia valentiana (A.Férussac, 1822)

又名three band garden slug，原產於伊比利半島和非洲西北部地區的外來種，在台灣較少紀錄。

生物分布範圍圖ppt後製方法

步驟:

1.版面設定20cm*20cm

2.放入地圖底圖

3.插入→圖案→曲線，另外圓圈、線條也可以嘗試看看效果

開始編輯端點連線，點不要畫太少

4.修正端點位置及增減點位、調整圖框內的透明度、線條粗度及顏色等

5.匯出圖案，設定最大解析度300dpi

 

各科圖片連結 Family-Pictures Index

台灣本島及離島的陸生軟體動物(Mollusca)共計35科，種類包含:蛞蝓、半蛞蝓及蝸牛，棲息環境從海岸林至陸地上，體型則從不到2mm到超過5公分殼寬的都有。各科物種和物種介紹詳見科名連結。

芝麻蝸牛科Diplommatinidae	豆蝸牛科Pupinidae	山蝸牛科Cyclophoridae	䗉蝸牛科Helicinidae
芝麻䗉蝸牛科Hydrocenidae	斷殼蝸牛科Truncatellidae	耳螺科Ellobiidae	山椒蝸牛科Assimineidae
罌粟蝸牛科Carychiidae	皺足蛞蝓科Veronicelloidae	拉索蛞蝓科Rathouisiidae	牙蛹蝸牛科Vertiginidae
螄蝸牛科Corillidae	高山蛞蝓科Anadenidae	內齒蝸牛科Endodontidae	錐塔蝸牛科Pyramidulidae
野蛞蝓科Agriolimacidae	鼈甲蝸牛科Helicarionidae	粟蝸牛科Punctidae	蛹蝸牛科Pupillidae
黏液蛞蝓科Philomycidae	琥珀蝸牛科Zonitidae	錐蝸牛科Subulinidae	內溝蝸牛科Strobilopsidae
蚤蝸牛科Tornatellinidae	絲鼈甲蝸牛科Ariophantidae	歐洲蛞蝓科Arionidae	非洲大蝸牛科Achatinidae
菜種蝸牛科Acanthinulidae	椎實蝸牛科Succineidae	扭蝸牛科Streptaxidae	煙管蝸牛科Clausiliidae
擬煙管蝸牛科Enidae	笠蝸牛科Trochomorphidae	南亞蝸牛(總)科Camaenidae	南亞蝸牛(總)科Camaenidae