海島蝸牛的生態與演化 Ecology and Evolution of Land Snails on Oceanic Islands (文獻回顧整理)

2017年搬家文章

這篇是這學期交的一份報告，大概整理了三篇文章所寫的。

圖片因為文章版權就拿掉自己去翻文章看看吧XD圖表則是改製的。

海島蝸牛的生態與演化

Ecology and Evolution of Land Snails on Oceanic Islands

【摘要】海島的蝸牛族群在近幾十年內大量減少甚至滅絕，絕大因素來自於人類活動改變原棲地、農藥汙染、引入外來種天敵等，但是相關的生態研究很少。海島的蝸牛在缺乏天敵的環境下適應並輻射演化，導致他們面對外來種天敵變得相當脆弱。尤其習性特殊的樹棲性蝸牛，往往是最容易受害的一群。研究樹棲性蝸牛對棲息植物的偏好將有助於他們的保育。本文即發現分布在沖繩北部數量危急的樹棲性蝸牛Satsuma eucosmia eucosmia對當地原生榕屬植物 (Ficus) 的島榕 (Ficus virgate) 及菲律賓榕 (Ficus ampelas) 有偏好。然而仍需要更多例如生殖季和個體遷移的研究投入。

 

【關鍵字】島嶼生物地理學、生態棲位分化、蝸牛、棲息植物偏好、生物多樣性、外來種天敵、滅絕。

一、前言

        海島蝸牛的生態與演化是從19世紀末John Thomas Gulick研究夏威夷蝸牛開始。物種進駐島嶼後適應新環境而輻射演化，同時也有高滅絕率。主要就是因為他們行動力弱、適應多樣微棲地、演化過程的天敵多樣性少 (Chiba & Cowie, 2016)。

        第二段舉日本小笠原群島的特有屬Mandarina為例，說明島嶼的物種多樣性可能來自於同域(sympatric)物種具有不同生態型 (ecotype) 。第三段介紹海島蝸牛的滅絕，包含自然因素與人為因素，尤其是引入外來種所造成的影響 (Chiba & Cowie, 2016)。第四段介紹海島的樹棲蝸牛一些獨特的生態習性，例如：Satsuma eucosmia eucosmia (Pilsbry, 1895) 常出沒在榕屬 (Ficus) 植物上面，可能因為榕樹能提供榕果，並可利用樹幹的縫隙和複雜的樹根來休息和產卵 (Takeuchi & Takeda, 2016)。

二、棲位分化造成的同域物種

        日本小笠原群島特有的Mandarina屬蝸牛因為棲位 (ecological niche) 分化而產生同域現象，它分為四個生態型，包含：樹棲性 (arboreal) 、半樹棲性 (semiarboreal) 、地面暴光型 (ground exposed)(在地面會暴露的地方活動) 、地面掘藏型 (ground burrowing)(躲在地面的枯落物底下) ，以及不同的形狀大小。一個地方不會同時出現相同的生態型以避免種間競爭 (圖1) 。尤其在島嶼上因為天敵多樣性少，蝸牛的族群量通常較大。Mandarina屬在日本本島的近緣種Bradybaena pellucida和Euhadra quaesita就有發現他們在選擇配偶上會對形狀大小做選擇。這種對微棲地的適應性演化造成的性擇，就是屬於非隨機交配 (Chiba & Cowie, 2016)。

三、海島蝸牛的滅絕事件

        影響生物多樣性的因素不只種化還有滅絕。在人類到達島嶼以前氣候變遷是島嶼生物最主要的滅絕原因。而後人類在島嶼開墾造成蝸牛的棲地喪失以及引入外來生物，則成為近代島嶼蝸牛滅絕的主要因素 (Chiba & Cowie, 2016)。

(一)自然因素的滅絕

        島嶼的物種豐度理論一般是用生態年代 (ecological time scale) 來看物種遷入與滅絕的動態平衡。然而從演化年代 (evolution time scale) 來看種化與滅絕的平衡更為合適。從小笠原群島的蝸牛化石顯現他們的族群受到氣候的影響，因為氣候事件會改變植被，讓原本一個族群分開到不同地方而有機會產生地理隔離 (Chiba & Cowie, 2016)。

(二)人為因素的滅絕

        IUCN列入滅絕的566個蝸牛分類群中有400個 (71%) 為太平洋海島的蝸牛。人類活動讓海島蝸牛的棲地喪失包括：毀林、農業、採礦、城市擴張 (Chiba & Cowie, 2016) 。

        從夏威夷島的亞化石 (subfossil) 記錄來看，最早定居的玻里尼西亞人就已經造成一些區域性滅絕以及物種滅絕。此時引入的外來種，如：玻里尼西亞鼠 (Rattus exulans) 可能造成低地森林和依存的蝸牛受影響，但蝸牛並不是老鼠的主要食物來源。玻里尼西亞豬大部分受到馴養，因此造成的生態影響較少。這些在歐洲人抵達之前就滅絕的蝸牛可能是對環境變化最敏感的生物 (Chiba & Cowie, 2016) 。

        歐洲人帶來的山羊和歐洲豬更深入內陸和高海拔的破壞環境。高散布力的鼠類R norvegicus和R rattus因為會吃蝸牛，對他們的族群造成負面影響。近年引入的傑克森變色龍 (Trioceros jacksonii) 也可能造成影響。相較於老鼠，玫瑰蝸牛 Euglandina rosea才是許多原生蝸牛最嚴重的外來種天敵。當初引入是作為非洲大蝸牛 (Achatina屬) 的生物防治，結果造成法屬玻里尼西亞的Partula屬蝸牛以及其他島嶼，如：夏威夷島、薩摩亞島、關島等地的許多蝸牛滅絕。400種滅絕的海島蝸牛中，234種的分布地有出現玫瑰蝸牛，其中134種與玫瑰蝸牛有關。陸生渦蟲 (Platydemus manokwari) 是另一個嚴重天敵，當初引進也是為了防治非洲大蝸牛，卻造成一些島嶼的蝸牛滅絕。例如在小笠原群島的Chichijama Island，從1980年代有記錄陸生渦蟲以來的25年內，25種原生蝸牛中有16種已經滅絕，只有3種可以生活在有陸生渦蟲分布的地方。Mandarina屬剩下的族群在島嶼二處還未有陸生渦蟲分布的地方 (圖2)。然而13種非原生蝸牛卻不受影響，分佈成蝸牛族群減少的原因各不相同: Hahajima Island在1880-1940是由於農業活動的毀林，而後則是陸生渦蟲的危害。Anijima Island則因為老鼠 (R.rattus) 的出現，在2000年代末期對陸貝相 (land snail fauna) 造成影響 (Chiba & Cowie, 2016)。

圖1請自行參照文獻2

圖1日本小笠原群島特有的Mandarina屬蝸牛的分布圖。綠色三角形為樹棲性蝸牛，橘色菱形為半樹棲性蝸牛，淺藍色圓圈為地面曝光型蝸牛，深藍色圓圈為地面掘藏型蝸牛。顯示一個地方會同域演化出不同生態型，避免種間競爭。

圖2請自行參照文獻2
圖2日本小笠原群島的父島的五種原生Mandarina屬蝸牛分布圖。從1986年到2014年，因為陸生渦蟲的入侵造成族群消退至島嶼上還沒有陸生渦蟲分布的二個地方。

四、樹棲性蝸牛的特殊生態習性

        樹棲性蝸牛特殊的生態習性來自於長期跟棲息環境的共演化關係，但這也使牠們成為海島蝸牛中最容易受到威脅的一群。跟大部分棲息在地面且以雜食性為主的蝸牛不同，他們主要在樹叢到樹冠之間活動，並以樹木提供的嫩葉、花果、樹皮、甚至附生真菌等為主食，但是我們對他們食性的了解還相當有限。一般研究常討論樹棲蝸牛對棲息植物的選擇偏好，有些研究結果是有的，有些則指出沒有(Meyer et al, 2014.)。

        有些樹棲蝸牛可以棲息在多種植物上，而且主要棲息在優勢植物。例如小笠原群島的Boninosuccinea punctulispira 和Boninosuccinea ogasawarae分別會棲息在23種和37種植物上 (Takeuchi & Takeda, 2016)。也有研究指出蝸牛只會利用少數樹種，例如Euhadra amaliae在偏好的植物上待的時間較久。而在夏威夷Kaaka山自然保留區的一項研究則發現，六種樹棲蝸牛同時對二種原生植物Ilex anomala和Broussaisia arguta有偏好 (表1)(Meyer et al, 2014.)。分布日本沖繩島 (Okinawa Island) 北部山區的S. eucosmia eucosmia (Pilsbry, 1895)，會對當地的榕屬 (Ficus) 植物具有棲息偏好，如：水同木 (Ficus benguetensis) 、島榕 (Ficus virgata) 、菲律賓榕 (Ficus ampelas) (表2)。榕樹除了能四季提供榕果，根部和樹幹縫隙也能讓蝸牛越冬和產卵 (Takeuchi & Takeda, 2016)。

五、結論

島嶼的物種多樣性來自於種化與滅絕事件的動態平衡。較常發生的輻射演化可能是為了避免種間競爭而在同域分化成不同生態型。自然條件的滅絕來自於氣候變遷讓適合棲息的植被環境改變，但這也同時讓蝸牛產生隔離。近代的滅絕事件則是人類進入島嶼後的開墾以及引入外來種，讓原本就天敵多樣性少的環境演化出來的蝸牛快速滅絕 (Chiba & Cowie, 2016)。樹棲性蝸牛特殊的棲息條件讓他們更為脆弱 (Takeuchi & Takeda, 2016)。

六、討論

        島嶼蝸牛的生態與演化關係一直是生物地理學家有興趣的研究，因為島嶼自然環境相對的變因較少，而且蝸牛的行動力緩慢、繁殖速率快，很容易受到微環境影響而隔離種化。但也有研究指出因為島嶼的天敵多樣性少，因此族群量大、種間競爭大，因此會演化出不同生態型，或者在個別子代投資較多，例如：產卵數少、繁殖周期長、卵粒徑大 (Chiba & Cowie, 2016)。

        而樹棲蝸牛的生態習性也是值得一探的方向，因為各個物種甚至相同物種在不同環境條件就會有不同生態特性。例如S. eucosmia eucosmia棲息的沖繩島北部山區為石灰岩環境，當地適合棲息的大樹只有榕屬植物，但是在琉球群島和台灣其他的同屬樹棲蝸牛對樹種並沒有明顯偏好。除了大樹，攀藤植物對樹棲蝸牛的族群密度也有貢獻，可能可以利用藤蔓更方便的在樹林間活動 (圖3D)(Takeuchi & Takeda, 2016)。

生態照其實不是很重要，大家應該都看過野生的榕樹或廢棄房舍長得密密麻麻的榕樹。然後琉球高腰蝸牛就會住在榕樹的樹洞或樹根或葉背。

圖3 蝸牛和他們的棲地圖片。A. Satsuma eucosmia eucosmia 棲息在葉背B.越冬個體棲息在Ficus virgate縫隙 C. Ficus virgate D.攀爬植物覆蓋在Ficus virgate。

七、引用文獻

Masatoshi Takeuchi¹ & Yuma Takeda² (2016) Dependence of the endangered arboreal snail Satsuma (Luchuhadra) eucosmia eucosmia (Camaenidae) on Ficus (Moraceae) trees as its main habitat. Molluscan Research 36: 231-238.

Satoshi Chiba¹ and Robert H. Cowie² (2016) Evolution and Extinction of Land Snails on Oceanic Islands. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 47: 123-141. http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-ecolsys-112414-054331

Wallace M. Meyer¹, Deena T. A. Gary², Norine W. Yeung^2,3, Clarissa Dirks4, Kelley Leung², Julian A. Léon², Dylan T. B. Ressler², Patrick A. Curry² and Kenneth A. Hayes^3,5 (2014) Native arboreal land snails in the Mt. Kaala Natural Area Reserve, Oahu, Hawaii, have similar plant preferences: implications for conservation. J. Mollus. Stud. 80(4): 469-472.

八、附錄

表1 Mt. Kaala NAR的蝸牛對植物的選擇性統計表

植物物種	蝸牛物種
	Catinella rotundata	Elasmias spp.	Tornatellides sp.	Philonesia hartmanni	Philonesia oahuensis	Auriculella spp.
Metrosideros polymorpha	-0.32	-0.35	-0.89	-0.25	-0.73	-0.27
Cibotium spp.	-0.20	-0.17	-0.72	-0.55	-0.64	-0.41
Broussaisia arguta	0.43	0.66	0.42	0.43	0.53	0.42
Melicope sp.	0.15	-0.04	0.03	-0.21	0.14	-0.21
Ilex anomala	0.61	0.47	0.20	0.67	0.38	0.42
Styphelia tameiameiae	-1.00	-1.00	-1.00	-1.00	-1.00	-0.79
Dianella sandwicensis	-0.51	-0.41	0.79	0.24	-1.00	-0.35
Cheirodendron trigynum	-1.00	-1.00	-1.00	-1.00	-1.00	-1.00
Vaccinium reticulatum	0.27	-0.21	0.62	0.17	-1.00	-0.71
Coprosma sp.	-1.00	-1.00	0.05	-0.32	0.45	-1.00
Peperomia sp.	-0.32	-0.21	0.51	-1.00	-1.00	0.01
Dicranopteris linearis	-1.00	-1.00	-1.00	-1.00	-1.00	0.03
Rubus sp.*	-0.51	-1.00	-1.00	-1.00	-1.00	0.27
Hedychium spp.*	-1.00	-1.00	-1.00	-1.00	-1.00	-1.00
Smilax melastomifolia	0.64	0.70	0.93	-1.00	-1.00	0.37

Jacob's Index的正值與負值表示蝸牛對不同植物的選擇性。由上表所示，六種蝸牛都對Broussaisia arguta和 Ilex anomala有正向偏好。*為非原生植物。

表2 蝸牛棲息樹種記錄表

	A樣區	B樣區
植物物種	蝸牛數量(%)	蝸牛數量(%)
榕屬植物
Ficus ampelas	(為保護智慧財產數據略)
Ficus benguetensis
Ficus erecta
Ficus virgata
其他植物
Turpinia sp.
Neoshirakia japonica
Toxicodendron succedaneum
Ardisia sieboldii
Styrax japonicus
Gardenia jasminoides
攀藤植物
Smilax china
Ampelopsis glandulosa
Tranchelospermum sp.
Ipomoea indica
總蝸牛數量(隻)

由上表所示，二個樣區的蝸牛較常出現在榕屬植物上。

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後記:
1.棲位分化老師建議我不要寫這個直接，因為有些人不太相信?
2.文獻內容僅供參考.........好吧!我知道生態研究很多是抓個大概。
3.我實在花了好多時間讀懂第二篇，然後又花了很多時間大修文章。