2021年12月31日 星期五

台灣的蝸牛生物地理區系


2020年搬家文章
筆者將台灣島及鄰近島嶼的蝸牛分成八大生物地理區系
◆北部地理區(大漢溪~蘭陽溪+基隆嶼)
◆西北部地理區(大漢溪~大安溪)

◆中西部地理區(大安溪~濁水溪)
◆西南部地理區(濁水溪~高屏溪)
◆西南南地理區(高屏溪~枋山溪+小琉球)
◆南部地理區(枋山溪~大武溪)
◆東北部地理區(蘭陽溪~立霧溪+龜山島)
◆東部地理區(立霧溪~大武溪+綠島+蘭嶼)
未被列入討論的北方三島、澎湖群島、金門、馬祖列島、東沙環礁等附近島嶼,除了馬祖列島有一些尚未記錄的福建物種,其餘的島上環境不適合一般蝸牛,都是海岸環境廣泛分布的物種以及外來種。釣魚島(尖閣諸島)缺乏近年完整的調查資料,但從早期記錄屬於琉球群島。
2018舊文章段落
本篇介紹的台灣周圍島嶼包含北方三島、基隆嶼、龜山島、綠島、蘭嶼、小琉球、澎湖群島。其中澎湖群島和北方三島的環境不適合多數陸貝棲息,只有一種海濱灌叢型陸貝;基隆嶼、龜山島、小琉球因為與本島曾經相連,生物相一樣;蘭嶼和綠島跟本島有長期隔離,基本的生物相與東部類似,有些產生島嶼的特化,同時也承接黑潮從菲律賓群島帶來的生物。

一、不適合陸貝棲息的島嶼
澎湖群島、北方三島(棉花嶼、花瓶嶼、澎佳嶼)
多數陸貝需要棲息在潮濕有植被遮蔭、鹽分不高的穩定環境。所以像沙島、河口沙洲、地勢低平面積太小的島嶼都不適合。
上面這幾個島嶼雖然都是岩石質地的火山島,但是地勢低平或面積太小,容易受海風侵擾,無法形成森林植被維持穩定的潮濕微環境,土壤含鹽份也過高。
但是有些大洋型的陸貝,或者稱為海濱灌叢型的陸貝可以適應這種環境,因而可以廣泛分布,甚至能適應人為干擾的乾燥開闊環境,而隨人類播遷。
例如:
球蝸牛屬Acusta。原生種。西太平洋沿岸廣泛分布,常見。
錐蝸牛科。可能是外來種。都有分布。
扁蝸牛。外來種。澎湖群島等有人類聚落的地方。
班卡拉蝸牛。外來種。澎湖、金門、關島、台灣一些防風林造林地。
澎湖另有非洲大蝸牛、雙線蛞蝓、皺足蛞蝓。都是隨人類農業和園藝活動引入。但是在無人類提供穩定水源和食物資源的荒地灌叢,則以球蝸牛的數量最多。
二、陸連島的生物相一樣
這些島嶼在近期內與大陸或大島相連,因此生物相類似。但可能缺乏天敵或環境特殊而使得生物組成和數量不同。這邊只從物種來簡單介紹。
基隆嶼:
海拔181?公尺,生物來自北部。
橡實蝸牛
扁蝸牛
球蝸牛
小老子盾蝸牛sp.
琉球擬煙管蝸牛
龜山島:
火山島,海拔401公尺,生物來自東北部。因為面積稍大,有些生物類群已經產生特化或者因為距離跟琉球較接近。例如:鉛山壁虎、琉球狐蝠。
薄菱蝸牛
小老子盾蝸牛sp.
鬼牙細煙管蝸牛
小琉球:
珊瑚礁島,最高海拔。主要來自西南部的生物。
小菱蝸牛(紅菱蝸牛)
班卡拉蝸牛
球蝸牛
三、沒有跟台灣本島接觸過的離島。
綠島、蘭嶼
綠島和蘭嶼跟台灣本島沒有接連過,但因為距離接近且棲地適合所有低海拔陸貝,生物種類基本與本島相同。有些類群產生島嶼特化,另外承接黑潮帶來的生物。二個島嶼先天面積和受人為影響程度不同,一般會認為蘭嶼的陸域生態較豐富,有接近熱帶雨林的風貌。在物種數來說,蘭嶼的確較多,且生物量高的地方也較多,但是綠島因為離台灣本島近,有二種特化的陸貝是蘭嶼沒有的。以下分別介紹二個島嶼的生物組成和環境概況:
1.綠島
2.蘭嶼












北部地理區

位於大漢溪和蘭陽溪之間,涵蓋雪山山脈北段、大屯山系、觀音山系,氣候受東北季風迎鋒面影響冬季濕冷,乾季不明顯。

這邊主要受到雪山山脈北段最高峰的北插天山系所阻隔。海拔雖然才2130公尺但此區受東北季風影響,對許多低海拔生物難以跨越。另外也有八重山群島的近緣種。
常見的生物如:台灣盾蝸牛、葛蘭氏盾蝸牛、台灣大臍蝸牛、斯文豪氏大蝸牛、橡實蝸牛、薄菱蝸牛、淡綠高腰蝸牛、斯文豪氏煙管蝸牛、謝氏煙管蝸牛、崛川氏煙管蝸牛、斯文豪氏小山蝸牛、高塔台灣山蝸牛,等。
特例介紹:
1.林口臺地觀音山和土城的天上山系丘陵,因為位於大漢溪下游,也有西部的生物,例如:栗蝸牛(Satsuma nux)。
2.觀音山的台灣栗蝸牛(Satsuma formosensis)則可能是從中西部海漂過來的小族群。主要族群最北只稍微越過大安溪。
3.北海岸從大屯山區到宜蘭頭城的海岸,承接了一些八重山群島的生物。例如:崛川氏煙管蝸牛、寬口煙管蝸牛、多良間盾蝸牛sp. 但二種半樹棲的煙管蝸牛在這邊常見可能只是怕冷,到了西北部內陸跳躍的分布在溫暖潮濕的低海拔山谷。寬口煙管則在太魯閣、蘭嶼(疑問)也有分布。
4.大漢溪以北的紡錘煙管蝸牛屬族群非常稀少,但是以南跟台灣煙管蝸牛一樣常見。在地理親緣和生態上還有未知的原因。
此區其中一條界線限定的生物:

地區種:
1.淡水栗蝸牛
主要分布在台北盆地,稍微越過大漢溪中游。
2.台灣栗蝸牛(族群)
主要在台灣中西部至西南部,觀音山有一個小族群。近緣種(S.yaeyaensis)在八重山群島。
3.大型盾蝸牛sp.
觀音山和三峽零星記錄。此屬待整理。
4.褐色笠蝸牛
臺北盆地周圍廣泛分布。北橫和頭城開始是另一種。此屬待整理。
5.長黍蝸牛sp.
陽明山、三峽、雙溪零星記錄。此屬待整理。
大漢溪以北:
1.淡綠高腰蝸牛
最南只到大豹溪上游。
2.橡實蝸牛
族群的西部南界只越過大漢溪中游。東部南界到南澳一帶。
3.圓頂釘蝸牛
北部一直到東部?都有,但似乎也有越過大漢溪一點。待確認跟大釘蝸牛的分布。
4.多型高腰蝸牛(族群)
大漢溪以北的有花紋個體只有殼頂和臍孔呈淡粉紅色至紫色,以南的個體偶見殼底一圈紅色或紫色。
大漢溪以南:
1.栗蝸牛
北橫的大漢溪流域至下游被淡水河河川襲奪後流經的土城、林口台地、觀音山有零星分布,但沒越過明池陸橋和北插天山系至臺北盆地或宜蘭。
2.高橋氏栗蝸牛
中高海拔生物,主要受到海拔限制最北只到拉拉山一帶。
3.高砂蝸牛
中高海拔生物,主要受到海拔限制最北只到拉拉山一帶。
紅色笠蝸牛sp.
新竹、北橫、頭城有記錄。此屬待整理。
蘭陽溪以南:
1.青山蝸牛
北部族群分布雪山山脈北段東側的宜蘭大溪到大礁溪。南部族群從蘇澳白米甕到南投中寮。宜蘭的二群應該是被蘭陽溪以及東北季風低溫區隔成二個族群。
蘭陽溪以北:
1.崛川氏煙管蝸牛
宜蘭礁溪頭城到新北萬里等面海的丘陵常見。內陸零星記錄在烏來、尖石、泰安溫泉、司馬限。


西北部地理區

界於大漢溪和大安溪之間。生物相由中西部和北部的所組成。氣候受到東北季風影響而冬季濕冷。大安溪為台灣南北氣候帶的交界,以南的冬季乾暖。
常見生物:
栗蝸牛、薄菱蝸牛、多型高腰蝸牛、鳳凰高腰蝸牛、斯文豪氏大蝸牛、台灣盾蝸牛、小型盾蝸牛sp.、斯文豪氏煙管蝸牛、淡水紡錘煙管蝸牛、斯文豪氏小山蝸牛、斯文豪氏帶管蝸牛、扁山蝸牛,等等。

地區種:
鼈甲蝸牛sp.(樹棲)
大湖溪紀錄

大漢溪以南:
1.栗蝸牛
低海拔常見,分布西南部至西北部,西北部分布1600公尺以下,中西部2300公尺以下。大漢溪至台南關子嶺。
2.鳳凰高腰蝸牛
分布中西部為主,苗栗中港溪到竹山鹿谷。苗栗北部海拔850以下,台中海拔950公尺以下,鹿谷可分布到1200公尺以下。
3.高橋氏栗蝸牛
分布台灣島中段中高海拔,北界為海拔所限制,拉拉山到丹大林道、瑞穗林道、太平山
4.高砂蝸牛
分布台灣中段和南段中高海拔,全島分布範圍為海拔所限制,拉拉山到大漢山、利嘉林道、太平山。
5.紡錘煙管蝸牛屬(此區應為淡水紡錘煙管蝸牛)
大漢溪到大濁水溪之間的紡錘煙管蝸牛屬族群相當稀少。
6.紅色笠蝸牛
屬下分類不明。

大安溪以北:
1.多型高腰蝸牛
分布台東大武至苗栗大南勢
2.薄菱蝸牛
分布和平林道到苗栗泰安溫泉
3.高塔台灣山蝸牛
苗栗大安溪到東澳南澳一帶。
4.崛川氏煙管蝸牛
分布苗栗大湖溪到礁溪北宜公路。

大安溪以南:
1.台灣栗蝸牛
主要分布西南部和中西部,有越過大安溪一些。另外觀音山有小族群。
2.台灣山蝸牛
大安溪到東澳南澳一帶,蘭嶼、綠島、八重山群島。

中西部生物地理區
位於大安溪到濁水溪(陳有蘭溪)之間。常見生物例如:栗蝸牛、鳳凰高腰蝸牛、員林盾蝸牛sp.、台灣盾蝸牛、台灣煙管蝸牛spp.、台灣紡錘煙管蝸牛spp.、台灣山蝸牛、斯文豪氏帶管蝸牛,扁帶管蝸牛等。氣候夏雨冬乾,但在河川中上游以及埔里盆地晚上仍保持濕涼,海拔1000以下全年可活動。



地區種:

大安溪以南:
1.台灣栗蝸牛
分布大安溪至大漢山,族群越過大安溪一些,觀音山有小族群
2.台灣山蝸牛
分布大安溪到東澳南澳一帶。

濁水溪以北:
1.斯文豪氏大蝸牛
嘉義石硦到花蓮鳳林

濁水溪以南:
1.青山蝸牛
分布濁水溪到宜蘭蘇澳,有越過濁水溪一點到中寮南邊。
2.林氏高腰蝸牛
濁水溪以南的杉林溪、鳳凰山。如果包含近緣的姊妹種奇異高腰蝸牛則可分布到藤枝。阿里山地區紀錄的物種未知。西南部中海拔缺乏相關調查紀錄。
3.圓菱蝸牛
分布台灣西南部低海拔,濁水溪到高屏溪。
4.長蝸牛(二種初步研究可當成同一種。)
分布台灣西南部至東部,濁水溪到花蓮南邊。海岸山脈在中西部的花蓮境內有分布。
5.阿里山栗蝸牛
分布台灣中南段中高海拔,阿里山、玉山、六龜、南橫、八通關。
6.栗蝸牛sp.
分布範圍不明
7.鼈甲蝸牛sp.
分布範圍不明
8.平笠蝸牛sp.
分布範圍不明。屬下待整理。
9.絨盾蝸牛sp.
分布範圍不明。可能不是盾蝸牛屬。

西南部地理區

位於濁水溪(陳有蘭溪)到高屏溪(荖濃溪)之間。生物主要與西南南區一樣。
常見生物如:栗蝸牛、台灣煙管蝸牛spp.、台灣紡錘煙管蝸牛spp.、圓菱蝸牛、老子盾蝸牛、薄盾蝸牛、關子嶺高腰蝸牛、白高腰蝸牛、青山蝸牛。
氣候型態:夏雨冬乾,冬季溫暖且位於東北季風背風側,生物族群在此可分布到最高的海拔。


地區種:
圓菱蝸牛(小菱蝸牛、紅菱蝸牛)
濁水溪到高屏溪以及小琉球。
阿里山栗蝸牛
台灣中南段中高海拔,阿里山、玉山、六龜、南橫、八通關等。
林氏高腰蝸牛
杉林溪、鳳凰山, 阿里山等西南部中海拔缺乏調查。
栗蝸牛sp.
濁水溪以南,分布範圍不明。
鼈甲蝸牛sp.
濁水溪以南,分布範圍不明。

濁水溪以南:
青山蝸牛
濁水溪到蘇澳南澳一帶、宜蘭大溪到大礁溪。
長蝸牛
濁水溪到花蓮南部、海岸山脈花蓮段富里。
薄盾蝸牛
屬下分類不明。

西南南地理區

位於高屏溪到枋山溪之間,生物相與西南地理區幾乎一樣或者親緣最接近,再來是南部地理區,有少部分東部地理區的生物。

常見種:
龍捲栗蝸牛、排灣栗蝸牛、斯文豪氏高腰蝸牛、青山蝸牛、長蝸牛等。
地區種:
龍捲栗蝸牛
高屏溪到七家溪?
排灣栗蝸牛
七佳溪到枋山溪。
奇異高腰蝸牛
藤枝等。西南部中海拔缺乏調查。
大武高腰蝸牛
北大武山等。西南部中海拔缺乏調查。
斯文豪氏高腰蝸牛
高屏溪至枋山溪?瑪家等,分布範圍不明
白高腰蝸牛
高屏溪至枋山溪?分布範圍不明
丹氏栗蝸牛
台灣南段中高海拔,北大武山、延平林道等。缺乏南部和東部中海拔調查記錄。
阿禮左旋菱蝸牛
高屏溪到力里溪
栗蝸牛sp.
西南部中海拔缺乏調查。

枋山溪以北:
台灣栗蝸牛
主要分布大安溪至力里溪。
枋山溪以南:
班卡拉蝸牛
枋山溪到花蓮和平林道、高雄柴山、小琉球、蘭嶼、綠島。
鱗左旋菱蝸牛
枋山溪以南。
恆春栗蝸牛
豔美高腰蝸牛
金黃高腰蝸牛
左旋蝸牛

南部地理區

位於枋山溪到安溯溪之間的恆春半島。這裡的生物相會跟東部比較像,但也有西南部類群的分布前緣。南勢湖和東港溪流域因為海拔不足一千公尺,許多生物仍可越過,呈物種多樣性極高的交界帶。
生物紀錄10科36種:
南亞蝸牛科:班卡拉蝸牛、鱗左旋菱蝸牛、壽卡左旋栗蝸牛、左旋蝸牛、恆春栗蝸牛、豔美高腰蝸牛、金黃高腰蝸牛、知本高腰蝸牛、老子盾蝸牛、台灣鱗盾蝸牛、球蝸牛、斯文豪氏長蝸牛、大釘蝸牛;煙管蝸牛科:膨腹紡錘煙管蝸牛、林氏煙管蝸牛、台灣煙管蝸牛、細煙管蝸牛未知2種、文德紡錘煙管蝸牛;山蝸牛科:青山蝸牛、大山蝸牛、台灣山蝸牛、絲線小山蝸牛、斯氏帶管蝸牛;扭蝸牛科:扭蝸牛;墾丁高口蝸牛;芝麻蝸牛科:趙氏紅芝麻蝸牛、黃氏芝麻蝸牛;芝麻昌蝸牛科:日本芝麻昌蝸牛;昌蝸牛科:小昌蝸牛;豆蝸牛科:斯氏豆蝸牛;鼈甲蝸牛科:台灣透鏡蝸牛、琉球鼈甲蝸牛、台灣鼈甲蝸牛、圓黍蝸牛;笠蝸牛科:光澤笠蝸牛。斷殼蝸牛和豹耳螺屬於潮間帶的海洋生物,暫不列入。
目前只有黃氏芝麻蝸牛沒找到,模式產地在南仁山,在台東也有疑似紀錄。
恆春半島位於中央山脈的南端,從台灣最南百岳的北大武山(3090M),中海拔的大漢山(1687M),到里龍山(1062公尺),地勢漸低。三面環海氣候受海洋影響大,地質歷史年輕而複雜。
這裡同時有一堆東西部的栗栗交會然後再分化一二種,因此物種多樣性高,但大部分不會同時共域。北部的栗則彼此是很遠的類群,經常會有三到五種的共域。
地區種:
恆春栗蝸牛(西)
左旋蝸牛(西)
鱗左旋菱蝸牛(西)
壽卡左旋栗蝸牛(東)
豔美高腰蝸牛(東)
金黃高腰蝸牛(東)
膨腹紡錘煙管蝸牛
墾丁高口蝸牛(菲律賓群島到八重山群島)
枋山溪以南
恆春栗蝸牛(西)
班卡拉蝸牛(東)
鱗左旋菱蝸牛(西)
豔美高腰蝸牛(東)
金黃高腰蝸牛(東)
膨腹紡錘煙管蝸牛
大武溪以南
豔美高腰蝸牛(東)
金黃高腰蝸牛(東)
壽卡左旋栗蝸牛(東)
大武溪以北
多型高腰蝸牛(東)
知本高腰蝸牛(東)
扈氏高腰蝸牛(東)

東北部地理區

位於蘭陽溪和立霧溪之間。
這裡的生物相主要與北部重複,也包含一些東部或台灣中段的生物分布前緣,部分物種則與八重山群島近緣。
常見物種:
斯文豪氏大蝸牛、薄菱蝸牛、橡實蝸牛、淡綠高腰蝸牛、斯文豪氏小山蝸牛、小老子盾蝸牛sp.、太魯閣栗蝸牛、青山蝸牛。

這邊稍微提一下台灣東部生物地理的複雜性。蝸牛雖然主動擴散能力很弱而容易成為分布狹隘的物種,但是卻可以搭乘漂流木在有山的島嶼和沿岸被動擴散。東海岸就是這種山緊鄰海的絕佳亂七八糟擴散環境,加上花東縱谷的南北流向,生物可以擴散到海岸山脈再回流中央山脈、地質活動頻繁、受颱風影響大常常搬家逃難。如果再加上跟八重山群島的生物交流,就更難推估了。大部分東部的種源是從中央山脈南端起源後向北擴散,過程因而相當複雜。可以分布到中海拔的生物則可能透過思源啞口大禹嶺等地方擴散到東部。例如煙管蝸牛科。

奇怪的生物擴散例子:
1.太魯閣栗蝸牛
侷限分布在宜蘭南澳至花蓮吉安的低海拔常見生物。遺傳看來是丹氏→太魯閣→淡水 & caliginosa→高橋氏→阿里山。但這幾種分成三個海拔帶,其中太魯閣和caliginosa 是低海拔生物,體型也較小。淡水是低中海拔帶,其他三種是中高海拔帶的大型蝸牛。侷限分布而且鄰近區域的近緣種在遺傳上有點差距的例子在同屬並不多,因此推測他是晚近才從八重山群島已被海水淹沒的地區擴散到太魯閣一帶。
2.淡綠高腰蝸牛
白高腰蝸牛複合種群在中央山脈南端起源後沿著東部西部分成三個地理區系群向北擴散。其中東部群裡面最複雜的淡黃高腰蝸牛群,依照地理分布和形態分成了五個種群,但遺傳距離很接近。表示其擴散歷史可能很短,然後又因應環境或先驅者效應,而有獨特的種群特色(亞種的概念)。
淡綠高腰蝸牛主要分布台北和宜蘭。東澳至太魯閣地區主要是體型較小的太魯閣高腰蝸牛,跟泰源盆地的皮氏高腰蝸牛遺傳最接近而且外觀幾乎一樣。二種群可能也是被動擴散到太魯閣一帶再擴散開來。淡綠高腰蝸牛和淡黃高腰蝸牛則在花蓮北部至宜蘭南部有少數越界,也不排除仍保持遺傳交流。畢竟這五種群的生態棲位都是低海拔型(白高腰蝸牛有高低海拔二種生態型)。
3.台灣山蝸牛和高塔台灣山蝸牛
台灣南半段的台灣山蝸牛和台灣北半段的高塔台灣山蝸牛包圍著台灣分布,東部交界在蘇澳到南澳。八重山群島的也是屬於台灣山蝸牛。推測這屬是東南亞起源。
4.台灣大臍蝸牛和彩虹大臍蝸牛
台灣大臍蝸牛分布台灣中西部至北部,彩虹大臍蝸牛則分布東北部(分布範圍待查)。二種與八重山群島的近緣。種群是從八重山群島過來台灣的,在早期也可能有交流。

蘭陽溪以南:
1.青山蝸牛
北部族群分布雪山山脈北段東側的大溪至大礁溪,南部族群分布宜蘭蘇澳至南投中寮。應為蘭陽溪和東北季風低溫所區隔。在八重山群島至沖繩島之間也有分布。
2.高橋氏栗蝸牛
分布中高海拔,北橫拉拉山以南的台灣中段廣泛分布,有北降現象。

立霧溪以北:
1.橡實蝸牛
東部南界到南澳一帶。西部南界到大漢溪。
2.淡綠高腰蝸牛
參見前述。
3.薄菱蝸牛
東部南界到大濁水溪的和平林道都有紀錄。西部南界到泰安溫泉。另外在宮古島、歐亞大陸東南沿海的武夷山、福州山都有紀錄。
4.斯文豪氏大蝸牛
東部南界到花蓮池南。西部南界到嘉義北部。此屬分布日本、朝鮮半島南部、歐亞大陸東南沿海、琉球島弧、台灣島北半段、蘭嶼。近年在雲南等也有新紀錄,但我覺得整屬需要重新檢視才能確定遺傳上的範圍。
5.台灣寬口煙管蝸牛
在台灣北海岸以外跳躍著分布。尖石、南庄(疑問)也有紀錄。在太魯閣、蘭嶼(疑問)也有紀錄。在八重山群島至日本有較多此屬紀錄。通常一個族群量很大,但是範圍很小。
6.斯文豪氏大蝸牛
嘉義北部到花蓮池南
立霧溪以南:
1.薄盾蝸牛sp.
具有細殼毛,最北分布至南澳一帶。屬下分類不明。
2.阿美栗蝸牛
分布花蓮北部低海拔,太魯閣至??
算是栗蝸牛屬台灣群的東部左右旋栗蝸系群外圍獨立演化的一支。棲位初步判斷類似。但我還沒看過,不清楚他偏好的微棲地或習性是否不同。
3.太魯閣高腰蝸牛。
參見前述。

註:因為宜蘭至太魯閣我只有各個主要道路跑過一二趟,可能有所缺漏,有待補充。

東部地理區

位於立霧溪至大武溪之間。生物相與南部地理區近緣,也有部分八重山群島的近緣種。蘭嶼、綠島的生物相基本屬於本區,但是又有部分島嶼特化或來自菲律賓群島的生物,會分出一篇討論。生物主要從中央山脈南端到東部向北擴散的過程產生地理分化以及棲位分化。也有部分能分布到中海拔的物種從中部擴散而來。相對的東部生物要擴散到西北部或西南部也依照海拔上界提早跨越或繞更遠這樣子。
幾個例子:
栗蝸牛屬/台灣群/東部左旋栗群
分布中央山脈南端至整個東部。
壽卡左旋栗蝸牛
恆春半島東北部。是此群分布最南的物種。
左旋栗蝸牛
是一個垃圾桶物種,分布:大漢山、金崙、知本、都蘭山、利嘉,等。
紅左旋栗蝸牛
綠島特有(亞)種,體型最小。約20mm寬。
知本栗蝸牛
知本一帶。
鄭氏栗蝸牛
利嘉一帶。
文信左旋栗蝸牛
海岸山脈全段、花蓮。
安通栗蝸牛
海端到安通、海岸山脈花蓮段。

栗蝸牛屬/白高腰蝸牛群/白高腰東部群
扈氏高腰蝸牛
東部中海拔。體型略大,大漢山、小鬼湖、抱崖山屋、清水山。除大漢山之外,其他只有照片或貝殼紀錄。
知本高腰蝸牛
知本一帶低海拔。
豔美高腰蝸牛
恆春半島北段
金黃高腰蝸牛
恆春半島南段
淡黃高腰蝸牛群
淡黃高腰蝸牛
花東縱谷二側和海岸山脈。
淡綠高腰蝸牛
宜蘭至台北,體型中等。
鹿野氏高腰蝸牛
綠島,體型較大。
皮氏高腰蝸牛
泰源盆地低海拔,體型較小。
太魯閣高腰蝸牛
東澳至太魯閣一帶低海拔,體型較小。

栗蝸牛屬/阿里山栗群
丹氏太魯閣淡水八重山高橋氏阿里山
丹氏栗蝸牛
台灣南段中高海拔
阿里山栗蝸牛
台灣中南段中高海拔
高橋氏栗蝸牛
台灣中北段中高海拔
太魯閣栗蝸牛
南澳至吉安低海拔。

阿美栗蝸牛
花東縱谷北段,太魯閣至花蓮瑞穗、海岸山脈至八仙洞海拔1300公尺以下。
靠近左旋栗蝸牛群(Satsuma pekaensis spp.)的獨立種。

白頂台灣煙管蝸牛。主要分布台東。殼類似崛川氏煙管般的細長。

蘭嶼細煙管蝸牛spp.。主要分布台東和蘭嶼綠島。殼較細長。屬下待整理。

大釘蝸牛
分布屏東至恆春半島北部、花蓮南部等濕涼環境。

物種的地理區分界

2017搬家文章

大學時玩植物比較多,常常看學長姐又去哪個步道採了一堆植物回來壓標本。但是陸貝在台灣很多地方都沒調查過,小編常常趁著地利和遊山玩水的機會來調查陸貝相。

其實做分類和資源調查是相輔相成的,分類學者要跑過很多地方才會對一個類群的地理區和形態變化有感覺,很多時候就是在這種基礎資料中發現新種或新紀錄種。
早期陸貝分佈資訊不像現在這麼多,很多是靠蒐藏家的資訊,但是蒐藏家的資訊需要過濾,因為他們常常是找一個族群中的特殊個體作蒐藏,而非一個族群的普遍形態。
再來是採集點的分布狀況,如果一個物種在各方面(分子遺傳、形態、生殖構造、地理分布)支持全台灣只會分成二種的時候,那麼我覺得全台灣一圈採個17個點並不為過。但是在族群交界帶就需要抓細一點,可能是一條河川或大的山系阻擋。有些物種受到阻礙可能讓這地方的族群很少,但是至少也要做東西二個點,感覺像一個帶狀而非偶然一個族群的存在。交界處可能會有或大或小的混域情形,都應該更仔細處理。


有些物種明明很普遍,二群的交界隔了50公里就真的太懶惰了。

另一種情況是這類群物種的處理成A~J十種,但是A物種只有分到一個採集點,最近的點距離五十公里以上。
第三種情況像參考資料文中說的,只有二個採集點就圈起來說是這區域廣泛分布,四個點就說能跟北部的物種有地理隔離。其支持度都是相當不佳。

比較好的做法是先抓幾個大山脈河川兩側的大方向來看物種是否有形態或dna分化,再決定第二第三次採集路線。在台灣物種會有地理分群的地方都很類似,例如:中央山脈頭尾、濁水溪、大安溪、雪山山脈...



參考資料:
系統分類學研究實務&系統分類學(2016)。分類文章要寫到什麼程度才叫好棒棒?

台灣蝸牛圖鑑(三)介紹

 推薦的蝸牛網站:
1.台灣陸生蝸牛資訊網http://landsnail.biodiv.tw/
這是台灣蝸牛圖鑑(謝伯娟,吳書平,蔡奇立。第三版,2013)的網路版。相較於圖鑑實體書的出版會較快的更新資料。跟2006出的第二版,蝸牛從248種增加到329種。有許多新記錄與新的分類更動。這應該也是學者最高興的事情,代表短短幾年有許多過往糾纏不清的案情在眾多研究者的努力下終於撥雲見日啦!



這本書另一個特點就是它是橫式排版,作者表示這樣對照標本比較不占桌面。好吧,個人覺得這樣圖片跟文字比較不會有擁擠感,而且可以讓書的一面放在桌面或大腿上的這樣來看。
總共381頁,厚度算普通的圖鑑這般,遠程可以帶著。(怎麼變成新書介紹了?)

看圖鑑有一個重點是敝人到現在的心得,那就是可以注意圖鑑的圖片。一本好的圖鑑,他的圖片應該會符合書本內容中對型態的描述。所以當你在野外遇到他時,就可以學著圖鑑的拍照方式來觀察/記錄他的特徵。

圖鑑的出版需要基於眾多學者的研究資料,然後讓民眾或初學者有一個方便的學習資源,激發更多人投入這塊領域。本身也可以算是環境教育的一環,讓更多人了解,就能有更多善待。

NATURE IN SINGAPORE 蝸牛相關文章

2018搬家文章 

NATURE IN SINGAPORE
隸屬於國立新加坡大學(National University of Singapore) Lee Kong Chian Natural History Museum。於2008年開始出版,之後每年出一版,全文可線上下載。https://lkcnhm.nus.edu.sg/publications/nature-in-singapore/volumes/ 


截至2018年共有4篇蝸牛相關文章:

Tan SK, Lim KKP & Chua MAH. (2015). Terrestrial snails and slugs (Mollusca: Gastropoda) of Pulau Tekong, Singapore. Nature in Singapore, 8: 25–30 https://lkcnhm.nus.edu.sg/app/uploads/2017/06/2015nis025-030.pdf
Leong TM. (2011). Records of the black-faced conehead katydid, Peracca subulicerca (Karny, 1926) in Singapore, with an account of predation on a forest snail (Orthoptera: Tettigoniidae: Conocephalinae: Agraeciini). Nature in Singapore, 4: 85–90 https://lkcnhm.nus.edu.sg/app/uploads/2017/06/2011nis085-090.pdf
Ng TH & Tan SK. (2011). Observations of land snails feeding on the eggs of Pomacea canaliculata (Lamarck, 1822) (Mollusca: Gastropoda). Nature in Singapore, 4: 79–83 https://lkcnhm.nus.edu.sg/app/uploads/2017/06/2011nis079-083.pdf
Lok AFSL & Tan SK. (2008). A review of the Singapore status of the green tree snail, Amphidromus atricallosus perakensis Fulton, 1901 and its biology.Nature in Singapore, 1: 225–230 https://lkcnhm.nus.edu.sg/app/uploads/2017/06/2008nis225-230.pdf

每篇都很簡短,以生態觀察記錄為主。

一個介紹蝸牛的英文網站

 2017搬家文章

對於蝸牛的基本介紹如果是中文使用者就可以直接看<<台灣蝸牛圖鑑(三)>>、<<一百種台灣蝸牛圖鑑>>等系列的圖書,但如果已經開始看文獻,對於一些英文專有名詞的認識就適合看一些英文的蝸牛科普網站,再深入就要去看軟體動物學(Malacology)了。找到這個網站有還滿完整的資訊。

1. Terrestrial Mollusc Tool
http://idtools.org/id/mollusc/index.php

2.
謝伯娟、吳書平、蔡奇立、黃重期。2003(一版)、2006(二版)、2013(三版)。台灣蝸牛圖鑑。行政院農委會林務局。
這本以全部物種分類圖鑑為主,蝸牛基本介紹多一點的可以看下面的3.或者參加特有生物保育中心不定期開的講座和工作坊。
3.
謝伯娟。2013。蝸牛不思議:21個不可思議主題&100種臺灣蝸牛圖鑑。遠流

海島蝸牛的生態與演化 Ecology and Evolution of Land Snails on Oceanic Islands (文獻回顧整理)

2017年搬家文章

這篇是這學期交的一份報告,大概整理了三篇文章所寫的。

圖片因為文章版權就拿掉自己去翻文章看看吧XD圖表則是改製的。




海島蝸牛的生態與演化
Ecology and Evolution of Land Snails on Oceanic Islands

摘要海島的蝸牛族群在近幾十年內大量減少甚至滅絕,絕大因素來自於人類活動改變原棲地、農藥汙染、引入外來種天敵等,但是相關的生態研究很少。海島的蝸牛在缺乏天敵的環境下適應並輻射演化,導致他們面對外來種天敵變得相當脆弱。尤其習性特殊的樹棲性蝸牛,往往是最容易受害的一群。研究樹棲性蝸牛對棲息植物的偏好將有助於他們的保育。本文即發現分布在沖繩北部數量危急的樹棲性蝸牛Satsuma eucosmia eucosmia對當地原生榕屬植物 (Ficus) 的島榕 (Ficus virgate) 及菲律賓榕 (Ficus ampelas) 有偏好。然而仍需要更多例如生殖季和個體遷移的研究投入。

 

【關鍵字】島嶼生物地理學、生態棲位分化、蝸牛、棲息植物偏好、生物多樣性、外來種天敵、滅絕。




一、前言

        海島蝸牛的生態與演化是從19世紀末John Thomas Gulick研究夏威夷蝸牛開始。物種進駐島嶼後適應新環境而輻射演化,同時也有高滅絕率。主要就是因為他們行動力弱、適應多樣微棲地、演化過程的天敵多樣性少 (Chiba & Cowie, 2016)
        第二段舉日本小笠原群島的特有屬Mandarina為例,說明島嶼的物種多樣性可能來自於同域(sympatric)物種具有不同生態型 (ecotype) 。第三段介紹海島蝸牛的滅絕,包含自然因素與人為因素,尤其是引入外來種所造成的影響 (Chiba & Cowie, 2016)。第四段介紹海島的樹棲蝸牛一些獨特的生態習性,例如:Satsuma eucosmia eucosmia (Pilsbry, 1895) 常出沒在榕屬 (Ficus) 植物上面,可能因為榕樹能提供榕果,並可利用樹幹的縫隙和複雜的樹根來休息和產卵 (Takeuchi & Takeda, 2016)
二、棲位分化造成的同域物種
        日本小笠原群島特有的Mandarina屬蝸牛因為棲位 (ecological niche) 分化而產生同域現象,它分為四個生態型,包含樹棲性 (arboreal) 、半樹棲性 (semiarboreal) 、地面暴光型 (ground exposed)(在地面會暴露的地方活動) 、地面掘藏型 (ground burrowing)(躲在地面的枯落物底下) ,以及不同的形狀大小。一個地方不會同時出現相同的生態型以避免種間競爭 (1) 。尤其在島嶼上因為天敵多樣性少,蝸牛的族群量通常較大。Mandarina屬在日本本島的近緣種Bradybaena pellucidaEuhadra quaesita就有發現他們在選擇配偶上會對形狀大小做選擇。這種對微棲地的適應性演化造成的性擇,就是屬於非隨機交配 (Chiba & Cowie, 2016)
三、海島蝸牛的滅絕事件
        影響生物多樣性的因素不只種化還有滅絕。在人類到達島嶼以前氣候變遷是島嶼生物最主要的滅絕原因。而後人類在島嶼開墾造成蝸牛的棲地喪失以及引入外來生物,則成為近代島嶼蝸牛滅絕的主要因素 (Chiba & Cowie, 2016)
(一)自然因素的滅絕
        島嶼的物種豐度理論一般是用生態年代 (ecological time scale) 來看物種遷入與滅絕的動態平衡。然而從演化年代 (evolution time scale) 來看種化與滅絕的平衡更為合適。從小笠原群島的蝸牛化石顯現他們的族群受到氣候的影響,因為氣候事件會改變植被,讓原本一個族群分開到不同地方而有機會產生地理隔離 (Chiba & Cowie, 2016)
(二)人為因素的滅絕
        IUCN列入滅絕的566個蝸牛分類群中有400 (71%) 為太平洋海島的蝸牛。人類活動讓海島蝸牛的棲地喪失包括毀林、農業、採礦、城市擴張 (Chiba & Cowie, 2016)
        從夏威夷島的亞化石 (subfossil) 記錄來看,最早定居的玻里尼西亞人就已經造成一些區域性滅絕以及物種滅絕。此時引入的外來種,如玻里尼西亞鼠 (Rattus exulans) 可能造成低地森林和依存的蝸牛受影響,但蝸牛並不是老鼠的主要食物來源。玻里尼西亞豬大部分受到馴養,因此造成的生態影響較少。這些在歐洲人抵達之前就滅絕的蝸牛可能是對環境變化最敏感的生物 (Chiba & Cowie, 2016)
        歐洲人帶來的山羊和歐洲豬更深入內陸和高海拔的破壞環境。高散布力的鼠類R norvegicusR rattus因為會吃蝸牛,對他們的族群造成負面影響。近年引入的傑克森變色龍 (Trioceros jacksonii) 也可能造成影響。相較於老鼠,玫瑰蝸牛 Euglandina rosea才是許多原生蝸牛最嚴重的外來種天敵。當初引入是作為非洲大蝸牛 (Achatina) 的生物防治,結果造成法屬玻里尼西亞的Partula屬蝸牛以及其他島嶼,如:夏威夷島、薩摩亞島、關島等地的許多蝸牛滅絕。400種滅絕的海島蝸牛中,234種的分布地有出現玫瑰蝸牛,其中134種與玫瑰蝸牛有關。陸生渦蟲 (Platydemus manokwari) 是另一個嚴重天敵,當初引進也是為了防治非洲大蝸牛,卻造成一些島嶼的蝸牛滅絕。例如在小笠原群島的Chichijama Island,從1980年代有記錄陸生渦蟲以來的25年內,25種原生蝸牛中有16種已經滅絕,只有3種可以生活在有陸生渦蟲分布的地方。Mandarina屬剩下的族群在島嶼二處還未有陸生渦蟲分布的地方 (2)。然而13種非原生蝸牛卻不受影響,分成蝸牛族群減少的原因各不相同: Hahajima Island1880-1940是由於農業活動的毀林,而後則是陸生渦蟲的危害。Anijima Island則因為老鼠 (R.rattus) 的出現,2000年代末期對陸貝相 (land snail fauna) 造成影響 (Chiba & Cowie, 2016)


1請自行參照文獻2
1日本小笠原群島特有的Mandarina屬蝸牛的分布圖。綠色三角形為樹棲性蝸牛,橘色菱形為半樹棲性蝸牛,淺藍色圓圈為地面曝光型蝸牛,深藍色圓圈為地面掘藏型蝸牛。顯示一個地方會同域演化出不同生態型,避免種間競爭。


2請自行參照文獻2
2日本小笠原群島的父島的五種原生Mandarina屬蝸牛分布圖。從1986年到2014年,因為陸生渦蟲的入侵造成族群消退至島嶼上還沒有陸生渦蟲分布的二個地方。



四、樹棲性蝸牛的特殊生態習性
        樹棲性蝸牛特殊的生態習性來自於長期跟棲息環境的共演化關係,但這也使牠們成為海島蝸牛中最容易受到威脅的一群。跟大部分棲息在地面且以雜食性為主的蝸牛不同,他們主要在樹叢到樹冠之間活動,並以樹木提供的嫩葉、花果、樹皮、甚至附生真菌等為主食,但是我們對他們食性的了解還相當有限。一般研究常討論樹棲蝸牛對棲息植物的選擇偏好,有些研究結果是有的,有些則指出沒有(Meyer et al, 2014.)
        有些樹棲蝸牛可以棲息在多種植物上,而且主要棲息在優勢植物。例如小笠原群島的Boninosuccinea punctulispira Boninosuccinea ogasawarae分別會棲息在23種和37種植物上 (Takeuchi & Takeda, 2016)。也有研究指出蝸牛只會利用少數樹種,例如Euhadra amaliae在偏好的植物上待的時間較久。而在夏威夷Kaaka山自然保留區的一項研究則發現,六種樹棲蝸牛同時對二種原生植物Ilex anomalaBroussaisia arguta偏好 (1)(Meyer et al, 2014.)分布日本沖繩島 (Okinawa Island) 北部山區的S. eucosmia eucosmia (Pilsbry, 1895),會對當地的榕屬 (Ficus) 植物具有棲息偏好,如水同木 (Ficus benguetensis) 、島榕 (Ficus virgata) 、菲律賓榕 (Ficus ampelas) (2)。榕樹除了能四季提供榕果,根部和樹幹縫隙也能讓蝸牛越冬和產卵 (Takeuchi & Takeda, 2016)
五、結論
島嶼的物種多樣性來自於種化與滅絕事件的動態平衡。較常發生的輻射演化可能是為了避免種間競爭而在同域分化成不同生態型。自然條件的滅絕來自於氣候變遷讓適合棲息的植被環境改變,但這也同時讓蝸牛產生隔離。近代的滅絕事件則是人類進入島嶼後的開墾以及引入外來種,讓原本就天敵多樣性少的環境演化出來的蝸牛快速滅絕 (Chiba & Cowie, 2016)。樹棲性蝸牛特殊的棲息條件讓他們更為脆弱 (Takeuchi & Takeda, 2016)
六、討論
        島嶼蝸牛的生態與演化關係一直是生物地理學家有興趣的研究,因為島嶼自然環境相對的變因較少,而且蝸牛的行動力緩慢、繁殖速率快,很容易受到微環境影響而隔離種化。但也有研究指出因為島嶼的天敵多樣性少,因此族群量大、種間競爭大,因此會演化出不同生態型,或者在個別子代投資較多,例如:產卵數少、繁殖周期長、卵粒徑大 (Chiba & Cowie, 2016)
        而樹棲蝸牛的生態習性也是值得一探的方向,因為各個物種甚至相同物種在不同環境條件就會有不同生態特性。例如S. eucosmia eucosmia棲息的沖繩島北部山區為石灰岩環境,當地適合棲息的大樹只有榕屬植物,但是在琉球群島和台灣其他的同屬樹棲蝸牛對樹種並沒有明顯偏好。除了大樹,攀藤植物對樹棲蝸牛的族群密度也有貢獻,可能可以利用藤蔓更方便的在樹林間活動 (3D)(Takeuchi & Takeda, 2016)

生態照其實不是很重要,大家應該都看過野生的榕樹或廢棄房舍長得密密麻麻的榕樹。然後琉球高腰蝸牛就會住在榕樹的樹洞或樹根或葉背。
3 蝸牛和他們的棲地圖片。A. Satsuma eucosmia eucosmia 棲息在葉背B.越冬個體棲息在Ficus virgate縫隙 C. Ficus virgate D.攀爬植物覆蓋在Ficus virgate



七、引用文獻
Masatoshi Takeuchi1 & Yuma Takeda2 (2016) Dependence of the endangered arboreal snail Satsuma (Luchuhadra) eucosmia eucosmia (Camaenidae) on Ficus (Moraceae) trees as its main habitat. Molluscan Research 36: 231-238.
Satoshi Chiba1 and Robert H. Cowie2 (2016) Evolution and Extinction of Land Snails on Oceanic Islands. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 47: 123-141. http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-ecolsys-112414-054331
Wallace M. Meyer1, Deena T. A. Gary2, Norine W. Yeung2,3, Clarissa Dirks4, Kelley Leung2, Julian A. Léon2, Dylan T. B. Ressler2, Patrick A. Curry2 and Kenneth A. Hayes3,5 (2014) Native arboreal land snails in the Mt. Kaala Natural Area Reserve, Oahu, Hawaii, have similar plant preferences: implications for conservation. J. Mollus. Stud. 80(4): 469-472.


八、附錄
1 Mt. Kaala NAR的蝸牛對植物的選擇性統計表
植物物種
蝸牛物種






Catinella rotundata
Elasmias spp.
Tornatellides sp.
Philonesia hartmanni
Philonesia oahuensis
Auriculella spp.
Metrosideros polymorpha
-0.32
-0.35
-0.89
-0.25
-0.73
-0.27
Cibotium spp.

-0.20
-0.17
-0.72
-0.55
-0.64
-0.41
Broussaisia arguta
0.43
0.66
0.42
0.43
0.53
0.42
Melicope sp.

0.15
-0.04
0.03
-0.21
0.14
-0.21
Ilex anomala

0.61
0.47
0.20
0.67
0.38
0.42
Styphelia tameiameiae
-1.00
-1.00
-1.00
-1.00
-1.00
-0.79
Dianella sandwicensis
-0.51
-0.41
0.79
0.24
-1.00
-0.35
Cheirodendron trigynum
-1.00
-1.00
-1.00
-1.00
-1.00
-1.00
Vaccinium reticulatum
0.27
-0.21
0.62
0.17
-1.00
-0.71
Coprosma sp.

-1.00
-1.00
0.05
-0.32
0.45
-1.00
Peperomia sp.

-0.32
-0.21
0.51
-1.00
-1.00
0.01
Dicranopteris linearis
-1.00
-1.00
-1.00
-1.00
-1.00
0.03
Rubus sp.*

-0.51
-1.00
-1.00
-1.00
-1.00
0.27
Hedychium spp.*

-1.00
-1.00
-1.00
-1.00
-1.00
-1.00
Smilax melastomifolia
0.64
0.70
0.93
-1.00
-1.00
0.37
Jacob's Index的正值與負值表示蝸牛對不同植物的選擇性。由上表所示,六種蝸牛都對Broussaisia arguta Ilex anomala有正向偏好。*為非原生植物。

2 蝸牛棲息樹種記錄表

A樣區
B樣區
植物物種
蝸牛數量(%)
蝸牛數量(%)
榕屬植物


Ficus ampelas
(為保護智慧財產數據略)
Ficus benguetensis


Ficus erecta


Ficus virgata


其他植物


Turpinia sp.


Neoshirakia japonica


Toxicodendron succedaneum


Ardisia sieboldii


Styrax japonicus


Gardenia jasminoides


攀藤植物


Smilax china


Ampelopsis glandulosa


Tranchelospermum sp.


Ipomoea indica


總蝸牛數量()


由上表所示,二個樣區的蝸牛較常出現在榕屬植物上。

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後記:
1.棲位分化老師建議我不要寫這個直接,因為有些人不太相信?
2.文獻內容僅供參考.........好吧!我知道生態研究很多是抓個大概。
3.我實在花了好多時間讀懂第二篇,然後又花了很多時間大修文章。

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